Замедленное половое созревание. Стадии развития половой системы. Развитие репродуктивной системы Интенсивное развитие половой системы происходит

Тема 22. ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА В состав дыхательной системы входят различные органы, выполняющие воздухопроводящую и дыхательную (газообменную) функции: полость носа, носоглотка, гортань, трахея, внелегочные бронхи и легкие.Основной функцией дыхательной системы является

Тема 24. ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА К выделительной системе относятся почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.Развитие выделительной системыМочевыделительная и половая системы развиваются из промежуточной мезодермы. При этом последовательно

Тема 26. ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА Женская половая система состоит из парных яичников, матки, маточных труб, влагалища, наружных половых органов и парных молочных желез.Основные функции женской половой системы и отдельных ее органов:1) главная функция – репродуктивная;2)

Половая возбудимость Половая жизнь, не выходящая за рамки нормы, помогает при меланхолии, придавая бодрость и изгоняя скопившиеся из-за задержек семени вредные вещества из области мозга и сердца; снимает боли в почках, иногда способствует рассасыванию опухолей,

Меры по борьбе со старением и ваша половая система 1. Движение. Как только мой пациент жалуется на эректильную дисфункцию, я его спрашиваю: «Вы занимаетесь физическими упражнениями?» И как только вижу, что он колеблется с ответом, приказываю: «Начинайте двигаться!» Первое,

Мужская половая система Мужская половая система включает внутренние и наружные мужские половые органы. К внутренним мужским половым органам относятся яички, придатки яичек, семявыносящий проток, семенные пузырьки, семявыбрасывающий проток, мочеиспускательный канал,

Женская половая система Эта книга – о мужчине и для мужчины. Но всегда, во все времена женщина – тайна, женщина, ее тело и душа интересуют мужчину, пожалуй, даже больше, чем он сам. И поэтому мы расскажем об особенностях женского тела, в частности, о женских половых органах.

Пол эмбриона определяется генетическим механизмом в момент слияния сперматозоида и яйцеклетки. Однако, вплоть до 7 недели развития определение пола морфологическими методами невозможно, вследствие чего в развитии половых желез выделяют так называемую индифферентную стадию. В течение этой стадии в организме зародыша появляются зачатки органов половой системы, одинаковые для обоих полов.

Индифферентная стадия. Развитие мужской и женской гонады начинается однотипно. На 4-й неделе развития на медиальной поверхности первичной почки образуется гребневидные утолщения целомического эпителия - половые валики, куда начинают мигрировать предшественники половых клеток - гоноциты.

Появление первичных половых клеток отмечено в составе энтодермы желточного мешка у зародыша 3 мм длины. Это относительно ограниченная область стенки желточного мешка, располагающаяся рядом с аллантоисом.

Гоноциты – крупные округлые клетки, в цитоплазме обнаруживается высокая активность щелочной фосфатазы, содержится желток и много гранул гликогена. Гоноциты мигрируют по кровеносным сосудам (с током крови) или путем амебоидных движений вначале в стенку задней кишки, а после этого вдоль ее брыжейки в половые валики, где они входят в контакт с целомическим эпителием и мезенхимными компонентами, т. е. двумя другими составными элементами гонады. В процессе миграции и после внедрения в половые валики гоноциты интенсивно пролиферируют.

Далее, материал половых валиков вместе с гоноцитами начинает прорастать в подлежащую мезенхиму в виде клеточных тяжей – половых шнуров.
Первоначально половые шнуры имеют связь с эпителием поверхности I почки, далее отрываются от него.

К концу индифферентной стадии путем расщепления из мезонефрального (Вольфого) протока формируются парамезонефральные (Мюллеровы) протоки, впадающие также в клоаку.

С 7-недели у эмбрионов 17-20 мм длины в гонаде появляются определенные морфологические особенности - начинается половая дифференцировка.

При развитии мужской половой железы половые шнуры удлиняются и соединяются с канальцами I почек, впадающих в Вольфов проток.

Из материала половых шнуров формируется эпителиосперматогенный слой извитых семенных канальцев, при этом клетки целомического эпителия дифференцируются в поддерживающие клетки (Сертоли), а гоноциты – в сперматогонии.

В начале 3 мес. между извитыми семенными канальцами из мезенхимы дифференцируется интерстициальная ткань яичек, в составе которой, предположительно из клеток мигрировавших с I почек или клеток нервного происхождения, образуются интерстициальные эндокринные клетки Лейдига, продуцирующие тестостерон. Количество и размер клеток Лейдига достигают максимума у 14 - 16-недельных плодов, когда они заполняют все пространство между канальцами.

Из канальцев I почек образуются эпителий прямых канальцев, сети семенника и выносящих канальцев.

Из проксимального отдела Вольфового протока формируется эпителий протока придатка, а из его остальной части – эпителий семявыносящего и семяизвергательного протока. Из выпячивания дистального отдела стенки Вольфого протока образуется эпителий семенных пузырьков.

Из выпячивания стенки мочеиспускательного канала образуются предстательная железа и бульбоуретральные железы.

Из окружающей мезенхимы образуются соединительнотканный и гладкомышечный компоненты яичек, придатков яичка, семенных пузырьков, предстательной железы, бульбоуретральных желез и семявыносящих путей.

При развитии органов мужской половой системы парамезонефральный (Мюллеров) проток участия не принимает, в большей части подвергается обратному развитию, только самая дистальная его часть сохраняется в виде рудиментарной мужской маточки, открывающаяся в мочеиспускательный канал в толще предстательной железы.

По мере развития яички из первоначального места закладки (в поясничной области на поверхности I почек) начинают опускаться вниз по задней стенке брюшной полости:

На 3-м мес. яички опускаются ко входу в малый таз;

6-8 мес. проходят по паховому каналу, предварительно получив серозный (брюшинный) покров;

Перед рождением опускаются в мошонку.

Семенники новорожденного, также как и плода, гормонально активны, в соединительнотканной строме много клеток Лейдига.

Перестройка структуры семенников начинается сразу после рождения.

С 5 - 6 лет в семенниках начинает обнаруживаться увеличение размеров клеток Сертоли, появляются делящиеся сперматогонии.

В семенниках детей 7 - 8-летнего возраста уже можно обнаружить дифференцировку эпителия семенных канальцев на слои.

Структуры семенных канальцев дальнейшие изменения претерпевает в возрасте 12 -13 лет, когда в семенных канальцах начинают обнаруживаться немногочисленные сперматиды, в строме органа появляются типичные лейдиговские клетки. Описанные изменения совпадают во времени с появление вторичных половых признаков - увеличением полового члена, предстательной железы, появлением волосяного покрова на лобке, особенно интенсивно растут семенники. С 15 - 16 лет в канальцах семенника обнаруживаются все клетки сперматогенного эпителия. Однако появление в просвете канальцев первых сперматозоидов не говорит о зрелости семенника, так как в это время канальцы не имеют типичной картины сперматогенеза - клетки в них расположены хаотично. Эта картина длится в среднем от 3 до 5 лет. Следовательно, окончательная зрелость железы достигает к 18 - 20 годам.

Закладка наружных половых органов начинается на 4 неделе развития. Мочеиспускательный канал в области промежности на поверхность кожи открывается мочеполовой щелью. Вокруг мочеполовой щели из эктодермы и подлежащей мезенхимы формируются закладки наружных половых органов:

Срединно, впереди от мочеполовой щели образуется утолщение – половой бугорок;

Края щели ограничивают 2 половые складки и 2 половых валика.

Половой бугорок сильно удлиняется и образует половой член. Половые складки сливаются и формируют пещеристые тела члена. Половые валики срастаясь образуют мошонку.

Развитие женской половой системы

При развитии женских половых желез – яичников, мезенхима прорастая расчленяет половые шнуры на отдельные фрагменты или островки, называемые яйценосными шарами. В яйценосных шарах продолжается процесс пролиферации – при этом гоноциты вступают в первую стадию овогенеза – стадию размножения, образующиеся половые клетки называются овогониями, а окружающие их целомические клетки начинают дифференцироваться в фолликулярные клетки.

Дальнейшее разделение яйценосных шаров мезенхимой на еще более мелкие фрагменты продолжается до тех пор, пока в каждом фрагменте остается в центре 1 овогония, окруженная одним слоем плоских фолликулярных клеток.

Образовавшиеся структуры называются премордиальными фолликулами.

На 3 мес. в премордиальных фолликулах овогонии проходят стадию малого роста и вступают в 1-е деление мейоза (стадия созревания), но процесс останавливается на этапе профазы этого деления.

К моменту рождения в яичнике ребенка корковый слой заполнен примордиальными фолликуламив которых овоциты I порядка находятся в профазе своего первого мейотического деления. В яичниках новорожденной девочки насчитывается примерно 300-400 тысяч примордиальных фолликулов. Наряду с развитием, еще в эмбриональном периоде имеет место атрезия фолликулов.

Однако в постнатальном периоде процесс развития фолликулов довольно интенсивно и яичник девочки до 12 - 13 лет, как правило, содержит несколько вторичных фолликулов и пузырьков. Но полного развития фолликулы достигают только начиная с периода половой зрелости. После первой овуляции возникает еще одна структура яичника - желтое тело, и яичник девочки с этих пор образует еще один вид гормона - прогестерон.

С раннего детства в яичнике девочки происходит разрастание соединительнотканных структур. Приблизительно с 30-летнего возраста начинается тотальное постепенное фиброзирование стромы коркового вещества.

Таким образом, возрастные изменения параллельно затрагивают как гормонопродуцирующие, так и опорные ткани яичника.

Развитие матки и маточных труб

Мюллеровы протоки появляются в конце второго месяца внутриутробного развития путем расщепления из Вольфового протока. Мюллеровы протоки открываются в клоаку независимо друг от друга отдельными отверстиями. Из Мюллеровых каналов развиваются маточные трубы, матка и влагалище. Маточные трубы у человека формируются в виде парных образований, в то время как матка и влагалище образуются в результате срастания дистальных отрезков Мюллеровых протоков. В этих органах из окружающей мезенхимы образуется соединительная и гладкомышечная ткани. Из висцеральных листков спланхнотомов и мезенхимы образуется наружная серозная (брюшинная) оболочка.

Наружные половые органы у женщины развиваются из тех же зачатков, что и у мужчины:

Половой бугорок превращается в клитор;

Несросшиеся половые складки образуют вокруг мочеполовой щели ма­лые половые губы;

Несросшиеся половые валики формируют вокруг клитора и малых по­ловых губ большие половые губы. Нижняя часть мочеполового синуса между половыми складками сохраняется в виде преддверия влагалища. Наружные женские половые органы определяются уже у плодов 9-10 нед, но приобрета­ют черты окончательного строения к рождению, в связи с увеличением поло­вых губ и относительным уменьшением головки клитора.

Аномалии развития половых органов

Они чаще сочетаются с врожденными аномалиями других органов, глав­ным образом - мочевыделительных, а также надпочечников и гипофиза.

1. Агенезия и гипоплазия половых органов, например, отсутствие од­ного яичка (врожденный монорхизм) или обоих яичек (анорхизм), добавочное яичко (полиорхизм). Встречаются сходные аномалии яичника. Добавочный яичник обнаруживается в 4% случаев.

2. Аномалии положения половых желез:

- яичко в паховом канале или в брюшной полости (крипторхизм);

Крипторхизм определяется у 10 - 20% новорожденных, у 2-3% годовалых детей, у 1% в пубертатном периоде и лишь у 0,2-0,3% взрослых мужчин. Такая статистика обусловлена тем, что незавершенное опускание яичка у новорожденных в большинстве наблюдений ликвидируется в первые недели внеутробного развития. До 1 года самостоятельное опущение яичка отмечается еще у 70% детей с крипторхизмом. В дальнейшем возможность самостоятельного опущения яичек в мошонку существует до периода половой зрелости.

Задержка миграции яичек в мошонку может быть обусловлена эндокринными нарушениями, механическими причинами, дисгенезией половых желез, наследственно-генетическими моментами и сочетанием указанных факторов.

При односторонней задержке опущения яичка определенную роль играют механические факторы, среди которых во время операции выявляются: узость пахового канала; отсутствии туннеля в мошонку; укорочение семенного канатика, влагалищного отростка брюшины, сосудов, питающих яичко; недоразвитие направляющей связки; перитониальные сращения в области внутреннего отверстия пахового канала и др. Перечисленные изменения могут возникать вследствие перенесенных заболеваний, травм во время беременности, но могут носить и вторичный характер на фоне гормональных нарушений во внутриутробном периоде развития плода.

Двусторонний крипторхизм нередко сочетается с дисгенезией яичек. Гистологическими исследованиями почти в половине наблюдений устанавливается первичная гипоплазия неопустившихся яичек. Поэтому у части больных, несмотря на раннее низведение в мошонку, яички остаются неполноценными. В пользу дисгенезии яичек свидетельствует и большое количество аномалий придатка и семявыносящего протока, которые обнаруживаются при крипторхизме.

В ряде случаев неопущение яичек имеет наследственно-генетическую природу. Наблюдается семейный крипторхизм у мужчин нескольких поколений. Врачи, которые лечат крипторхизм, должны обращать внимание на изучение семей больных мальчиков.

Половое созревание - это сложный процесс, включающий ряд взаимосвязанных последовательных изменений, результатом которых является половая зрелость индивидуума, способность к размножению. При этом происходит

рост и морфологическое преобразование всего организма, развитие вторичных половых признаков, наружных и внутренних половых органов, становления гипоталамо-гипофизарно-гонадних отношений. Традиционно под половым созреванием понимают последний период развития половой системы, когда происходит переход от детства к зрелости. Однако развитие половой системы происходит и в эмбриональный, и в постэмбриональный периоды. В последнем выделяют препубертатном, собственно пубертатный и постпубертатном фазы. Рассмотрим процессы развития половой системы и полового созревания на примере человека.

В эмбриональном периоде у человека с 4-го по 10-неделя внутриутробной жизни происходят закладка и половая дифференциация первичной гонады и начало продукции половых гормонов. При этом для преобразования половой закладки в яичник необходим женский набор хромосом (46 аутосом и ХХ), а для изменения половой закладки в семенник-мужской (46 аутом и ХУ). На 10-12-я неделя осуществляется дифференциация половых протоков во внутренние половые органы (матку, маточные трубы, свод влагалища - у девочек; придатки семенника и семявыносящих протоков - у мальчиков). С 12-го по 24-неделя наблюдается дифференциация наружных половых органов. Образование внутренних и наружных гениталий по женскому типу происходит под влиянием автономной тенденции к феминизации и не требует воздействия половых гормонов, а для создания внутренних и наружных половых органов мужского типа необходимы морфогенетический субстрат и половые гормоны, которые вырабатываются самим семенников. На 14-30-я неделя внутриутробной жизни гормональная активность гонад влияет на дифференциацию центральных нервных, в том числе, гипоталамических, структур, определяющих в половозрелом возрасте секрецию гонадотропных гормонов и половое поведение. Так, у мальчиков под влиянием андрогенов, секретируемых семенниками, циклический половой центр теряет функциональную активность, и у взрослых мужчин сохраняется только тонический тип секреции гонадолиберина (люлиберина) и гонадотропинов. У девушек же и взрослых женщин сохраняется активность и циклического, и тонического половых центров гипоталамуса.

Комплексный состояние гипоталамических половых центров и регулируемый ими уровень гипофизарных и половых гормонов принято обозначать термином гонадостат. Гонадостат функционирует на протяжении всего развития ребенка, начиная с внутриутробного периода.

Постэмбриональный период: Дальнейшее развитие половой системы начинается с момента рождения ребенка. В течение первых 6-7 лет происходит дальнейшая перестройка гипоталамо-гипофизарно-гонадних соотношений. Формирования взаимосвязей в цепи гипоталамус-гипофиз-гонады заканчивается в 1,5-2 года. У ребенка 2-7 лет уровень гонадотропных и половых гормонов низкий, но чрезвычайно высокая чувствительность гонадостата. Поэтому низкий (детский) уровень половых гормонов тормозит гонадотропную активность гипоталамо-гипофизарной системы по принципу отрицательной обратной связи и задерживает наступление пубертатного периода. Кроме того, не исключено наличие центрального ингибирующего механизма не зависит от отрицательной обратной связи половых стероидов и гонадостата (например, Антигонадотропные гормонов эпифизарного происхождения).

Препубертатном фаза (адренархе) начинается после 6-7 лет, когда происходит созревание надпочечников с быстрым повышением концентрации надпочечниковых андрогенов, влияющих на гипоталамус и стимулируют созревание гипоталамо-гипофизарной системы. Фактор, вызывающий скачкообразный подъем уровня надпочечниковых андрогенов, окончательно не установлен. Дискутируется возможная роль пролактина или иной специфической гипофизарной фракции, которая, возможно, имеет гормональную активность, подобную активности лютеинизирующего гормона.

Собственно пубертатная фаза (пубертатный период) является кульминационной в процессе полового созревания. Пубертатный период наступает по достижении соответствующей степени зрелости организма. Эта фаза характеризуется качественными изменениями в системе гипоталамус-гипофиз-гонады. Постепенно падает чувствительность гипоталамуса к половым гормонам и для подавления секреции гонадотропных гормонов нужно все большее количество половых гормонов. Снижение порога чувствительности гипоталамуса приводит к растормаживание секреции гонадотропных гормонов, уровень которых постепенно растет. Одновременно повышается чувствительность гипофиза к стимулирующему воздействию гонадолиберина гипоталамуса, что также приводит к увеличению секреции гонадотропных гормонов. Ведущую роль в повышении чувствительности гипофиза к воздействию гонадолиберина играют половые гормоны, главным образом, эстрогены. В этот же период возрастает количество рецепторов к гонадотропных гормонов в гонадах. Под влиянием все больших количеств гонадотропных гормонов в гонадах производится все больше половых гормонов.

Повышение уровня гонадотропных гормонов происходит скачкообразно, с нарастанием их общего уровня и амплитуды колебаний. Для становления пубертатной фазы характерно ночное увеличение выброса гонадотропинов, главным образом, лютеинизирующего гормона (ЛГ). Пульсирующий пубертатный выброс гонадотропных гормонов происходит в результате эпизодической секреции гонадолиберина. Ночной пик ЛГ вызывает более высокий подъем уровня тестостерона у мальчиков. У девушек максимальная концентрация эстрадиола наблюдается в дневное время, так как для его образования в яичниках нужен более длительный период времени. По мере развития пубертатного периода до ночных импульсов присоединяются дневные; происходит увеличение амплитуды и частоты импульсов с формированием зрелого типа секреции ЛГ. Пубертатный период у девушек завершается окончательным созреванием циклического центра гипоталамуса и появлением положительной обратной связи с эстрогенами.

Механизм "запуска" пубертатной фазы рассматривают как результат совпадения двух физиологических процессов, происходящих в гипоталамусе: продукции люлиберина (гонадолиберина (Гн-РГ)) аркуатных ядром и деятельности супрахиазматичного ядра, которое является регулятором циркадных ритмов. Замедление частоты осцилляций супрахиазматичного ядра приводит к усилению импульсов, стимулирующих секрецию Гн-РГ. В результате этого в течение раннего пубертатного периода наблюдаются эпизодические выбросы гонадотропных гормонов (в частности ЛГ) в ночные часы. Затем устанавливается ритмичное выделение гонадотропных гормонов, что стимулирует синтез и секрецию половых гормонов гонадами и гаметогенез. Развиваются дополнительные органы репродуктивной системы и формируются вторичные половые признаки. Человек достигает половой зрелости позже, чем все остальные млекопитающие, так как процесс пубертатных изменений протекает у нее очень медленно.

У мальчиков в препубертатном фазе отмечается детский тип телосложения, отсутствуют пигментированные остистые волоски на лобке и в подмышечных областях. Диаметр семенников не превышает 2,5 см. Наиболее ранним признаком пубертатного периода у мальчиков является увеличение диаметра семенников, которое обычно наступает в возрасте 10-12 лет. В этом периоде в семенниках начинается усиленное размножение сперматогоний. С 16 лет в семенных канальцах образуются первые сперматозоиды и через несколько лет канальцы достигают максимального диаметра и активности. Через год после начала роста семенников появляются вторичные половые признаки: увеличиваются длина и диаметр полового члена, отмечается оволосение на лобке (пигментированные остистые волоски), происходит изменение тембра голоса. В следующем продолжают увеличиваться размеры семенников, оволосение на лобке становится более густым, распространяется вверх по средней линии живота, появляются признаки оволосения над верхней губой, могут появиться угри на лице. Темпы роста тела в длину достигают своего максимума, увеличивается мышечная масса. О завершении полового созревания у лиц мужского пола свидетельствует появление поллюций. Половая зрелость у них наступает в 18-20 лет. К этому времени диаметр семенников становится больше 4,5 см, оволосение на лобке, животе и туловище приближается к своему максимуму, наблюдается рост волос на подбородке и нижней части лица. Рост волос на лице начинается примерно через 3 года после появления оволосения на лобке. Рост волос на груди и туловище, увеличение окружности грудной клетки, мышечной массы у мужчин продолжаются и в постпубертатном периоде.

Пубертатный период у девушек начинается с 8-10 лет: отмечается нагрубание молочных желез, в которых увеличивается диаметр ареол, появляется пигментированные остисте волосы на лобке и больших половых губах, ускоряется рост тела в длину. Затем появляется оволосение в подмышечных областях, наблюдается дальнейшее увеличение молочных желез и их ареол, слизистые выделения из влагалища, могут появиться угри на лице. Оволосение на лобке и в подмышечных областях и угри на лице является результатом повышения уровня надпочечниковых андрогенов и не зависят от функции яичников. Максимум роста тела в длину наблюдается в первой половине пубертатного периода. Ускорение роста совпадает по времени с первыми проявлениями пубертатного периода. С 10-14 лет возникает менархе (первая менструация). Ее наступления не совпадает с завершением физического развития и не является полноценную функцию яичников. Первые яичниковые циклы не сопровождаются овуляцией. Непосредственно перед менархе общий рост тела прекращается, но при этом растут темпы увеличения размеров таза и развития вторичных половых признаков. После менархе течение 1-2 лет происходит новое увеличение как длины, так и массы тела, увеличение окружности грудной клетки, бедер, плеч, запястья. Ускорение темпов роста тела после менархе связано с анаболическим эффектом женских половых гормонов. Через 1-2 года устанавливается ритм менструаций. Циклы пока ановуляторные количество эстрогенов заметно не увеличивается, прегнандиола мало. Среди гонадотропных гормонов преобладает фолликулостимулирующий гормон (ФСГ). К концу пубертатной фазы снова увеличивается количество эстрогенов (примерно через 2 года после менархе). О наступлении половой зрелости у девочек свидетельствуют регулярные яичниковые и маточные циклы, наблюдается обычно в 18-20 лет. Менструации становятся регулярными, на фоне возросшей продукции эстрогенов формируются овуляторные циклы. Достоверно увеличивается выделение ЛГ, нарастает уровень прегнандиола во второй половине цикла, становится двухфазной базальная температура. Экскреция ЛГ и ФСГ приобретает закономерного циклического характера с подъемом в середине цикла, то есть окончательно формируются гипоталамо-гипофизарно-гонадной отношения, устанавливается овуляторная функция яичников с полноценной фазой желтого тела.

Половое созревание завершается формированием полноценной функции половой системы, готовой к половому размножению (к деторождению).

Развитие . В органогенезе половой системы, как мужской, так и женской, взаимодействует ряд факторов. Первый из них – генетический механизм, определяющий пол человека в момент слияния сперматозоида и яйцеклетки. У человека, как и у многих видов животных, женский пол является гомогаметным. Это означает, что все гаметы (половые клетки), образующиеся в яичниках, содержат одинаковый хромосомный набор – 22 аутосомы и половую хромосому X.

Мужской пол является гетерогаметным, так как в яичках практически в равных количествах образуются гаметы с двумя разными хромосомными наборами – 22+X и 22+Y. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом типа 22+X образуется зигота, впоследствии развивающаяся в организм генетически женского пола. В случае оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом типа 22+Y образуется зигота, развивающаяся в организм генетически мужского пола. Таким образом, хромосома Y – детерминанта генетически мужского пола. Специфические гены, локализованные в коротком плече хромосомы Y, кодируют факторы, детерминирующие развитие мужских гонад.

После генетических включается ряд внутренних эпигенетических факторов (ферментные системы, индукторы генома, гормоны), влияющих на органогенез половой системы. К третьей группе факторов относятся внешние эпигенетические факторы, такие, как влияние окружающей среды, травматизация, тератогенное воздействие, лекарственные вещества т.д.

Эмбриональное развитие половой системы. Развитие мужской и женской половой системы происходит на начальных этапах эмбриогенеза одинаково, в непосредственной связи с развитием мочевыделительной системы и начинается с закладки гонады на 4-й неделе внутриутробного развития. При этом на медиальной поверхности первичной почки образуются утолщения, называемые гонадными валиками. Составными элементами развивающихся гонад являются: 1) гоноциты - первичные половые клетки, дающие начало половым клеткам обоих полов – овогониям и сперматогониям; 2) производные мезонефроса (эпителий канальцев и капсулы первичной почки) – будущие эпителиальные элементы половых желез: фолликулярные клетки и клетки Сертоли; 3) мезенхимная ткань – будущие соединительнотканные элементы половых желез: текоциты, клетки Лейдига, интерстициальная ткань яичника и яичка, миоидные клетки.

Первый этап развития – образование первичных половых клеток (гоноцитов) из энтодермы желточного мешка зародыша человека. Гоноциты, имеющие внегонадное (желточный мешок) происхождение - это активно пролиферирующие, крупные клетки, округлой формы, содержащие в цитоплазме большое количество гликогена, щелочной фосфатазы.

Первичные половые клетки мигрируют по кровеносным сосудам с током крови в дорсальном направлении по желточному мешку, через мезенхиму первичной кишки, вдоль ее брыжейки к гонадным валикам. Миграция первичных половых клеток начинается с последних дней 3-й недели развития, и этот процесс усиливается в течение 4-й недели. Одним из основных механизмов миграции гоноцитов в область половых валиков является хемотаксис.

В течение следующих 2 недель гоноциты многократно митотически делятся, формируя обширную популяцию предшественников гамет. Половые клетки в этот период обнаруживают признаки обмена стероидов. Нарушение развития гоноцитов и заселения ими гонадных валиков может привести к нарушению развития гонад.

Индифферентная стадия развития гонад . У эмбрионов длиной до 17 мм еще нет признаков, указывающих на будущий пол зародышей. Однако по наличию полового хроматина (тельце Барра) в клетках трофобласта на 12-й день развития и в клетках эмбриобласта на 16-й день развития определить пол возможно.

Гистологически различаемые зачатки половых желез в виде утолщений целомического эпителия (гонадных валиков) появляются уже у зародыша длиной 4-5 мм. После образования половых валиков происходит дезинтеграция канальцев мезонефроса, эпителиальные клетки канальцев мигрируют в закладки гонад и достаточно быстро заселяют их – происходит колонизация закладки гонады клетками канальцев первичной почки.

В процессе дальнейшего развития первичные половые клетки оказываются погруженными в эпителий канальцев мезонефроса, формируя половые тяжи, вокруг которых находится мезенхима. Таким образом, половые тяжи – это гоноциты, окруженные эпителием. На этом этапе гонада представляют собой бипотентный орган, способный стать или яичком, или яичником. Неадекватный или недостаточный сигнал для последующего развития гонад может привести к истинному гермафродитизму.

Предшественники зародышевого эпителия развиваются в клетки Сертоли у мужчин и фолликулярные клетки – у женщин. Сходство их эндокринной функции в мужском и женском организме является результатом их общего происхождения. Из мезенхимы, окружающей половые тяжи, развиваются тестикулярные интерстициальные клетки (клетки Лейдига) и клетки стромы яичника (клетки теки). Функциональное сходство этих двух клеточных типов проявляется и в сформированных железах.

У эмбрионов длиной 17-20 мм (около 2-х месяцев) в гонаде появляются особенности, свидетельствующие о происходящей половой дифференцировке. Половой валик в это время максимально заполнен половыми клетками.

Мезонефрический и парамезонефрический протоки . Мужские и женские половые органы развиваются из различных протоковых систем. Эти системы протоков начинают образовываться параллельно с мочевыделительной системой и гонадами на 4-й неделе внутриутробного развития.

Первичная почка (мезонефрос) состоит из канальцев и протока, называемого мезонефрическим , или Вольфовым, протоком. От канальцев вольфов проток растет по направлению к урогенитальному синусу (область клоаки). Канальцы мезонефроса подрастают к первичным половым тяжам как раз в то время, когда гонады начинают дифференцироваться. Одновременно с этим (в конце 2-го месяца внутриутробного развития) латерально от Вольфова протока располагается образованный из целомического эпителия первичной почки парамезонефрический, или Мюллеров , проток. Протоки состоят из эпителиального пласта энтодермального происхождения (изнутри), к которому впоследствии подрастает мезенхима (снаружи). Мюллеров и Вольфов протоки открываются в клоаку независимо друг от друга, отдельными отверстиями. На противоположном конце Мюллеров канал заканчивается слепым расширением. В процессе развития окончательной почки (метанефротическая стадия) мезонефрические структуры полностью встраиваются в репродуктивный тракт и перестают выполнять мочевыделительную функцию.

Из Вольфова и Мюллерова протоков развиваются мужские и женские внутренние половые органы соответственно. Впоследствии, к 3-му месяцу внутриутробного развития, одна из протоковых систем дегенерирует.

Наружные половые органы у эмбрионов обоего пола вначале развиваются одинаково, что происходит на 5-6-й неделе развития. Наружные половые органы дифференцируются из мочеполового (урогенитального) синуса, полового бугорка, половых складок и половых валиков. Уроректальная перегородка разделяет клоаку на дорсальную часть, образующую прямую кишку, и вентральную, называемую мочеполовым синусом.

Краниальнее проктодеума – эктодермального углубления под основанием хвоста – образуется половой бугорок. На каудальной поверхности полового бугорка находится пара половых складок, тянущихся по направлению к проктодеуму. Половой бугорок окружает округлые возвышения – половые валики. Развитие наружных половых органов прямо зависит от уровня половых гормонов. Дифференцированное, соответствующее полу, развитие наружных гениталий начинается с 3-го месяца внутриутробной жизни.

Развитие женской половой системы. Ведущим механизмом дифференцировки гонады по половому признаку является присутствие либо отсутствие продуктов генов Y-хромосомы.

Яичники. Яичники становятся гистологически различимыми на 8-й неделе внутриутробного развития. По периферии органа (будущее корковое вещество) половые тяжи, образованные половыми и эпителиальными клетками, разделяются прослойками мезенхимы на отдельные клеточные скопления. Более глубокая часть гонады лишена этих тяжей – это будущее мозговое вещество. По мере роста гонады происходит выпячивание валика, постепенно появившиеся и углубляющиеся борозды отделяют гонаду от первичной почки с латеральной стороны и от зачатка надпочечника с дорсо-медиальной. Таким образом, появляется брыжейка гонады, и гонада остается связанной только со средней частью первичной почки.

На 8-10 неделе происходит особенно активный процесс митотического деления первичных половых клеток – овогоний, что соответствует I фазе овогенеза – стадии размножения. Для этого этапа развития характерна неполная цитотомия овогоний при митозе. В результате чего создается половой синцитий, который существует продолжительное время, что необходимо для синхронизации митотических циклов в овогониальных группах. Общее количество овогоний составляет 7x10 6 . Высокий уровень пролиферации гамет, запрограммированный природой в женском организме, имеет филогенетическое обоснование, когда для выживания особей и сохранения видов в условиях естественного отбора требовался большой запас яйцеклеток.

Эпителий, покрывающий овогонии, дифференцируется в фолликулярные клетки. Подлежащая мезенхима разрастается внутри гонады и разделяет половые тяжи так, что эпителиальные клетки окружают одну или две половые клетки. Фолликулярный эпителий с самого начала развития фолликулов имеет большое значение для трофики половой клетки. Высокая метаболическая активность этих клеток – обязательное условие для роста половой клетки, поскольку из фолликулярного эпителия в половую клетку поступают не только низкомолекулярные вещества, но и белковые молекулы. Задержка окружения овогонии фолликулярными клетками приводит к ее гибели.

После фазы размножения (на 3-4-ом месяце внутриутробного развития) половые клетки вступают во 2-ю стадию овогенеза - период роста. Овогонии увеличивают свои размеры, поскольку начинают синтезировать и накапливать трофические соединения (желток, или вителлин), которые будут использоваться зародышем на первых порах его развития. Стадия роста яйцеклеток делится на малый рост, который женские половые клетки претерпевают в эмбриогенезе, и на большой рост – происходит в постнатальном онтогенезе.

Клетки сети яичника (канальцы мезонефроса), или формирующиеся фолликулярные клетки, вырабатывают мейоз-индуцирующую субстанцию, которая останавливает митоз овогоний и инициирует мейоз. Половые клетки, начавшие малый рост, называются овоцитами 1-го порядка, поскольку это есть начало мейотического деления. Началом мейоза является профаза первого деления, которая состоит из прелептотенной конденсации и деконденсации хромосом, лептотены, зиготены, пахитены, диплотены, диктиотены и диакинеза. На стадии диплотены овоцит увеличивается в размерах и начинает окружаться префолликулярными клетками (у человека – производными мезонефроса). К рождению практически все овоциты завершают профазу первого мейотического деления. Мейоз останавливается под действием мейоз-превентирующей субстанции, вырабатываемой первичными фолликулярными клетками, на стадии диктиотены, которая называется стационарной стадией профазы. Мейоз овоцитов 1-го порядка блокируется надолго: дальнейшее развитие наступает после полового созревания.

Если формирование яичников начинается в конце 2-го месяца внутриутробного периода, а на 4-м месяце появляются примордиальные фолликулы, то на 5-м месяце уже можно проследить процесс созревания фолликулов, что проявляется в округлении и укрупнении клеток лучистого венца (фолликулярных клеток), а также увеличении количества их слоев. Созревание фолликулов связывают с влиянием на организм плода гонадотропных гормонов гипофиза матери, хориального гонадотропина и собственных гонадотропных гормонов гипофиза.

К концу первой половины внутриутробного периода в яичниках плодов определяются почти все основные структуры. Хорошо выявляются корковый и мозговой слои. Корковый слой занимает большую часть яичника, представлен соединительной тканью, в которой находятся примордиальные фолликулы с половыми клетками различной величины. У плода 32-34 недели могут обнаруживаться полостные фолликулы, вокруг которых появляется соединительнотканная оболочка, состоящая из клеток текоцитов. Такие фолликулы не достигают зрелости, подвергаются атрезии и половая клетка погибает.

Мозговой слой развивающегося яичника представлен рыхлой соединительной тканью, в которой врастают сосуды и нервы. В мозговой части яичника встречаются остатки канальцев первичной почки в виде большего или меньшего количества трубчатых образований, выстланных цилиндрическим мерцательным эпителием.

Отсутствие овуляции и лютеинизации у плода говорит об отсутствии генеративной функции яичников в этот период развития. В отношении гормональной активности считается, что в третьем триместре внутриутробного развития стероидные гормоны в небольших количествах образуются в фолликулярных клетках, клетках-текоцитах и интерстициальных клетках яичника плода.

Таким образом, в течение эмбрионального периода происходит размножение половых клеток, которые дифференцируются в овогонии, то есть проходит первая стадия овогенеза – стадия размножения. К концу внутриутробного развития овогонии прекращают делиться, вступают в стадию малого роста, становятся овоцитами первого порядка и приобретают оболочку из фолликулярных клеток.

Маточные трубы. Матка. Влагалище. Эти органы образуются из мюллеровых протоков. У особи мужского пола клетки - предшественники сустентоцитов, вырабатывают мюллеров ингибирующий фактор (МИФ), вызывающий дегенерацию парамезонефрического протока. В отсутствии этого вещества, которое находится под контролем генов Y-хромосомы, развиваются женские органы.

Маточные трубы у человека формируются в виде парных образований, в то время как матка и влагалище (его верхняя треть) образуются в результате срастания мюллеровых протоков. Маточные трубы образуются из верхних третей мюллеровых протоков, той их части, которая проходит вдоль латерального края первичной почки. В течение 3-го месяца внутриутробного развития из скоплений мезенхимы формируются мышечный и соединительнотканные слои трубы. К концу 4-го месяца внутриутробной жизни маточные трубы из вертикального положения переходят в горизонтальное. Мышечная оболочка трубы развивается одновременно с мышечной оболочкой матки. К 26-27-й неделе формируются оба мышечных слоя – сначала циркулярный, а затем продольный.

Вначале нет отличия в структуре маточной и влагалищной части протоков, затем в конце 3-го месяца область матки выделяется более плотной концентрацией мезенхимных клеток, составляющих ее стенку. Через месяц из скоплений мезенхимы начинают образовываться мышечный слой и соединительнотканные элементы стенки матки. Разделение матки на тело и шейку происходит в конце 4-го начале 5-го месяца, а разграничение между шейкой и влагалищем – на 4-м месяце развития.

Матка. После слияния мюллеровых протоков тело матки имеет двурогую форму, к 4-му месяцу рога срастаются, и тело матки принимает седловидную форму, затем постепенно переходит в грушевидную. Активный рост матки наблюдается после 20 недель развития, поскольку в этот период выявляется повышенная чувствительность органа к стимулирующему влиянию эстрогенов материнского организма. В то же время, для плода характерно отсутствие зависимости состояния его эндометрия и степенью зрелости яичника.

Полость матки в эмбриональном периоде покрыта низким цилиндрическим эпителием. По мере развития появляются первые врастания покровного эпителия в подлежащую мезенхимную ткань. У плода 18 недель дифференцируются первые железы, которые в виде небольших трубочек сохраняются до момента рождения и затем развиваются мало до периода половой зрелости. Секреция в эпителии желез эндометрия обнаруживается на 28 неделе внутриутробного развития. Формирование всех трех слоев миометрия осуществляется в период от 18 до 28 недель внутриутробного развития.

При отсутствии тестостерона Вольфовы протоки регрессируют. Различные по длине остатки Вольфовых протоков (Гартнеровы протоки) иногда обнаруживают на протяжении участка от яичника до девственной плевы. В любом месте по ходу Гартнерова протока могут возникнуть его кисты.

При нарушении развития или слияния мюллеровых протоков возникают аномалии тела и шейки матки.

Влагалище формируется путем слияния каудальных отделов мюллеровых протоков в один общий. С этими тяжами клеток Мюллеровых протоков сливается тяж мочеполового (урогенитального) синуса. В месте контакта синуса и Мюллерова протока образуется Мюллеров бугорок, впоследствии дающий начало девственной плеве. Из задней части урогенитального синуса формируются нижние две трети влагалища. Гистогенез эпителия влагалища завершается к 20-21-й неделе внутриутробного развития. Эпителий чувствиетелен к эстрогенам материнского организма, поэтому он слущивается, закрывая почти весь просвет влагалища.

Наружные половые органы. Рост наружных гениталий и начало первичной феминизации относится к 17-18-й неделе. Поскольку развитие наружных половых органов зависит от уровня половых гормонов, то при отсутствии андрогенов мочеполовой синус развивается в нижнюю часть влагалища, половой бугорок – в клитор, а половые складки и половые валики преобразуются в малые и большие половые губы соответственно.

Пороки развития. Структурные аномалии матки, шейки матки и влагалища – наиболее частые формы нарушения половой дифференцировки у женщин. Они возникают вследствие нарушений развития парамезонефрических (мюллеровых) протоков. Наиболее тяжелая форма – полное отсутствие репродуктивного тракта, включая влагалище, матку и маточные трубы, - агенезия протоков (синдром Майера-Рокитанского-Кюстера-Хаузера).

Нарушение слияния мюллеровых протоков по срединной линии приводит к формированию пороков развития матки: удвоение матки , которое может сопровождаться также удвоением шейки матки и влагалища.

Двурогая матка – верхняя часть матки разделена.

Инфантильная матка – матка уменьшенных размеров (длиной 3-3,5 см) с конической удлиненной шейкой.

Нарушение резорбции срединной части мюллеровых протоков после слияния обычно приводит к образованию перегородки матки (полураздельная матка ).

Развитие мужской половой системы. Яички. Как указывалось, зачатки гонад появляются у зародышей длиной 4-5 мм в виде валиков на медиальной стороне каждого мезонефроса. Продукты генов хромосомы Y способствуют формированию примитивных яичек из индифферентных гонадных валиков, что происходит на 6-й неделе внутриутробного развития (формирование яичников в женском организме – на 8-й). Начинается быстро происходящий процесс образования в паренхиме гонады клеточных тяжей, состоящих из эпителия, окружающего гоноциты, погруженного в мезенхиму. Эти клеточные тяжи и являются зачатками будущих семенных канальцев.

Субэпителиальная мезенхима возникает между покровным герминативным эпителием и половыми тяжами, так что половые тяжи отодвигаются от поверхности гонады. Таким образом, если в гонаде женского организма происходит развитие коркового и мозгового вещества, при этом примордиальные фолликулы располагаются в корковом веществе, то в предшественниках яичек половые тяжи находятся только в мозговом веществе, а корковое вещество яичек замещается мезенхимной тканью, из которой образуется фиброзная белочная оболочка.

В начале 3-го месяца первичные половые клетки, которые находятся в половых тяжах, дифференцируются в незрелые половые клетки - сперматогонии, из которых впоследствии развиваются сперматозоиды, однако сперматогенез (образование половых клеток) начинается лишь в конце полового созревания (15-16 лет).

Из эпителиальных клеток половых тяжей, то есть клеток, окружающих гоноциты, формируются клетки Сертоли. Клеточные тяжи вытягиваются, ограничиваются от мезенхимы (интерстиция) базальной мембраной, образуя канальцы яичка. В интерстициальной ткани выделяют типичные мезенхимные клетки, фибробласты и клетки Лейдига. К концу 3-го месяца клеток Лейдига в интерстиции становится много, они располагаются в виде скоплений, в их цитоплазме определяются гормоны андрогены (тестостерон). Количество и размер клеток Лейдига достигают максимума у плодов 14-16-недельного возраста, когда они заполняют все пространство между первичными семенными канальцами.

В первичных канальцах яичка на 4-м месяце внутриутробного развития выделяют следующие компоненты: большое количество сперматогоний, вокруг которых располагаются незрелые клетки Сертоли, просвет в канальцах отсутствует. Впервые просвет появляется в канальцах плода на 20-22-й неделе развития. Такое соотношение клеточных форм внутри канальцев сохраняется в эмбриогенезе человека до рождения. Количество канальцев увеличивается в течение всего эмбрионального периода вплоть до рождения ребенка.

Образование тестостерона эмбриональными яичками не контролируется гипоталамо-гипофизарной системой плода, его индуцирует хорионический гонадотропин (плацентарный гормон) и гонадотропные гормоны гипофиза матери.

Чрезвычайно важным процессом, сопровождающим эмбриогенез яичек, является их миграция – опускание яичек из брюшной полости в мошонку, начинающееся в конце 3-го месяца внутриутробного развития. Это зависимый от андрогенов процесс, в течение которого яички продвигаются вниз по специальному фиброзному тяжу – направляющей связке яичка, соединенной с развивающейся мошонкой. Складка брюшины вокруг Вольфова и Мюллерова протоков (которая впоследствии становится серозной оболочкой яичка) соединяется с гонадой, а направляющая связка яичка начинает развиваться уже под брюшиной. Таким образом, опускание яичка происходит в забрюшинном пространстве. Направляющая связка яичка растет медленнее, чем зародыш. Это приводит к опусканию яичек в развивающуюся мошонку. Яички располагаются над паховой (пупартовой) связкой до 6-7 месяца внутриутробного развития.

В начале 8-го месяца яичко покидает брюшную полость и спускается в мошонку через паховый канал, находящийся в передней стенке живота над паховой связкой. В паховом канале яичко движется по задней поверхности влагалищного отростка брюшины, который предварительно спускается в мошонку и формирует этот канал. После опускания яичка в мошонку паховый канал суживается, что предотвращает выпадение содержимого живота в мошонку. Тем не менее, паховый канал имеет достаточные размеры для прохождения семенного канатика, в состав которого входят семявыносящих проток, сосуды и нервы, а также облитерирующийся влагалищный отросток брюшины. Прокладывая паховый канал в брюшной стенке, влагалищный отросток брюшины тянет с собой все ее слои (мышцы, фасции), которые становятся оболочками яичка и семенного канатика.

Нарушения в гипоталамо-гипофизарно-тестикулярной системе плода приводят к нарушению правильного опускания яичек – крипторхизму, следствием чего является отсутствие генеративной функции яичек, поскольку для сперматогенеза необходима более низкая температура тела, что обеспечивается нахождением яичек в мошонке.

Семявыносящие протоки и железы. Предшественники клеток Сертоли синтезируют Мюллеров ингибирующий фактор, что вызывает дегенерацию Мюллерова (парамезонефрического) протока. Тестостерон, синтезируемый клетками Лейдига, стимулирует дальнейшее развитие Вольфова (мезонефрического) протока в придатки яичка, семявыносящие протоки и семенные пузырьки.

Развитие отводящих путей начинается с соединения верхнего отдела Вольфовых каналов посредством канальцев первичной почки с первичными канальцами гонады. У зародышей начала 3-го месяца внутриутробного развития Вольфовы каналы начинают соединяться с протоками семенников, что приводит к образованию придатка семенника. Примерно в это же время в нефронах окончательной почки формируются клубочки, и функция мочеобразования переходит к ним, что ведет к потере мезонефрическими протоками функции мочевыделения.

Часть Вольфова протока, которая располагается ниже семявыносящих канальцев, удлиняясь и принимая извитой вид, превращается в проток придатка яичка. Расположенная ниже часть Вольфова протока превращается в семявыносящий проток, в развитии мышечных элементов которого принимает участие прилегающая мезенхима. Наиболее низко расположенные отделы мезонефрических каналов, латерально выпячиваясь, на 13-й неделе внутриутробного развития ампуловидно расширяются, образуя семенные пузырьки. Семенные пузырьки достигают значительных размеров к 21-й неделе, а к 25-й неделе приобретают форму, характерную для взрослого организма. Те части Вольфовых протоков, которые расположены между мочеточниками и внутри мезодермы стенки мочеполового синуса, превращаются в семяизвергающие протоки.

Предстательная железа. Развитие предстательной железы не связано с мезонефрическим протоком. Значительная часть предстательной железы развивается из области урогенитального синуса, дающего начало у эмбриона женского пола верхней части влагалища. Предстательная железа становится различимой у плода человека на 12-й неделе развития в виде нескольких трубчатых образований, которые в течение первой половины внутриутробного развития растут, не сливаясь, в виде 5 долей и только на 5-м месяце развития дольчатость теряется.

Секреторный эпителий развивается из эпителия урогенитального синуса – производного энтодермы, мышечная ткань железы и соединительнотканные прослойки – из мезенхимы. Бурный рост предстательной железы, сопровождающийся некоторой дифференцировкой ее эпителиальных и мышечных компонентов, наблюдается в развитии человека в период между 17-й и 26-й неделей.

Бульбоуретральные железы развиваются как энтодермальные выросты мочеполового синуса.

Мочеиспускательный канал – общий канал мочевыделительной и половой системы. Он развивается главным образом из мочеполового синуса. В простатической части мочеиспускательного канал объединяются главные половые протоки – правый и левый. На дорсальной стенке этой части мочеиспускательного канала имеется небольшое возвышение - семенной холмик (гомолог девственной плевы в женском организме). Простатическая маточка, которая открывается на этом холмике, представляет собой рудимент, остаток сросшихся отрезков Мюллеровых протоков.

Наружные мужские половые органы . В мужском организме под действием тестостерона половой бугорок дифференцируется в половой член, половые складки образуют дистальную часть уретры, а половые валики развиваются в мошонку.

Пороки развития. Крипторхиз м (неопущение яичка) - самая частая патология половых органов у новорожденных мальчиков. Может быть не опущено одно или оба яичка. Крипторхизм возникает, когда направляющая связка яичка не развивается или не опускает яички в мошонку. Яички могут остаться в паховом канале, брюшной полости или ретроперитонеально.

Гипоспадия – незаращение задней стенки мочеиспускательного канала. Гипоспадия развивается в результате неполного закрытия уретральной борозды. Существует наследственная предрасположенность к гипоспадии.

Удвоение уретры : у мужчин дополнительная уретра имеет свое кавернозное тело.

Лекция 29: Женская половая система.

1. Источники, закладка и развитие органов женской половой системы.

2. Гистологическое строение, гистофизиология яичников.

3. Гистологическое строение матки и яйцеводов.

4. Гистологическое строение, регуляция функций молочных желез.

I. Эмбриональное развитие органов женской половой системы. Органы женской половой системы развиваются из следующих источников:

а) целомический эпителий покрывающий I почки (спланхнотомы) ® фолликулярные клетки яичников;

б) энтодерма желточного мешка ® овоциты;

в) мезенхима ® соединительная ткань и гладкая мускулатура органов, интерстициальные клетки яичников;

г) парамезонефральный (Мюллеров) проток ® эпителий маточных труб, матки и части влагалища.

Закладка и развитие половой системы тесно связано с мочевыделительной системой, а именно с I почкой. Начальный этап закладки и развития органов поповой системы у лиц женского и мужского пола протекают одинаково и поэтому называется индифферентной стадией. На 4-ой недели эмбриогенеза утолщается целомический эпителий (висцеральный листок спланхнотомов) на поверхности I почек – эти утолщения эпителия называются половыми валиками. В половые валики начинают мигрировать первичные половые клетки – гонобласты. Гонобласты впервые появляются в составе внезародышевой энтодермы желточного мешка, далее они мигрируют в стенку задней кишки, а там попадают в кровоток и по крови достигают и внедряются в половые валики. В дальнейшем эпителий половых валиков вместе с гонобластами начинает врастать в подлежащую мезенхиму в виде тяжей – образуются половые шнуры . Половые шнуры состоят из эпителиальных клеток и гонобластов. Первоначально половые шнуры сохраняют связь с целомическим эпителием, а затем отрываются от него. Примерно в это же время мезонефральный (Вольфов) проток (см. эмбриогенез мочевыделительной системы) расщепляется и образуется параллельно ему парамезанефральный (Мюллеров) проток, впадающий также в клоаку. На этом индифферентная стадия развития половой системы заканчивается.

Мезенхима разрастаясь разделяет половые шнуры на отдельные фрагменты или отрезки – так называемые яйценосные шары . В яйценосных шарах в центре располагаются гоноциты, окруженые эпителиальными клетками. В яйценосных шарах гоноциты вступают в I стадию овогенеза – стадию размножения: начинают делиться митозом и превращаются в овогонии, а окружающие эпителиальные клетки начинают дифференцироваться в фолликулярные клетки . Мезенхима продолжает дробит яйценосные шары на еще более мелкие фрагменты до тех пор, пока в центре каждого фрагмента не останется 1 половая клетка, окруженная 1 слоем плоских фолликулярных клеток, т. е. формируется премордиальная фолликула . В премордиальных фолликулах овогонии входят в стадию роста и превращаются в овоциты I порядка . Вскоре рост овоцитов I порядка в премордиальных фолликулах остонавливается и в дальнейшем премордиальные фолликулы до полового созревания остаются без изменений. Совокупность премордиальных фолликул с прослойками рыхлой соединительной ткани между ними образует корковый слой яичников. Из окружающей мезенхимы образуется капсула, соединительнотканные прослойки между фолликулами и интерстициальные клетки в корковом слое и соединительная ткань мозгового слоя яичников. Из оставшейся части целомического эпителия половых валиков образуется наружный эпителиальный покров яичников.

Дистальные отделы парамезонефральных протоков сближаются, сливаются и образуют эпителий матки и части влагалища (при нарушении этого процесса возможно формирование двурогой матки), а проксимальные части протоков остаются раздельными и образуют эпителий маточных труб. Из окружающей мезенхимы образуется соединительная ткань в составе всех 3-х оболочек матки и маточных труб, а также гладкая мускулатура этих органов. Серозная оболочка матки и маточных труб образуется из висцерального листка спланхнотомов.

II . Гистологическое строение и гистофизиология яичников. С поверхности орган покрыт мезотелием и капсулой из плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани. Под капсулой располагается корковое вещество, а в центральной части органа – мозговое вещество. В корковом веществе яичников половозрелой женщины содержатся фолликулы на разных стадиях развития, атретические тела, желтое тело, белое тело и прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами между перечисленными структурами.

Фолликулы. Корковое вещество в основном состоит из множества премордиальных фолликулов – в центре овоцит I порядка, окруженный одним слоем плоских фолликулярных клеток. С наступлением полового созревания премордиальные фолликулы под воздействием гормона аденогипофиза ФСГ по очереди вступают в путь созревания и проходят следующие стадии:

1. Овоцит I порядка входит в фазу большого роста, увеличивается в размерах примерно в 2 раза и приобретает вторичную – блестящую оболочку (при ее образовании участвует как сама яйцеклетка, так и фолликулярные клетки); окружающие фолликулярные превращаются из однослойного плоского вначале в однослойный кубический, а затем в однослойный цилиндрический. Такая фолликула называется I фолликулой .

2. Фолликулярные клетки размножаются и из однослойного цилиндрического становятся многослойным и начинают продуцировать фолликулярную жидкость (содержит эстрогены), накапливающуюся в формирующейся полости фолликула; овоцит I порядка окруженный I и II (блестящей) оболочками и слоем фолликулярных клеток оттесняется к одному полюсу (яйценосный бугорок). Такая фолликула называется II фолликулой .

3. Фолликула накапливает в своей полости много фолликулярной жидкости, поэтому сильно увеличивается в размерах и выпячивается на поверхности яичника. Такая фолликула называется III фолликулой (или пузырчатой, или Граафовым пузырьком). В результате растяжения резко истончается толщина стенки III фолликулы и покрывающей ее белочной оболочки яичника. В это время овоцит I порядка вступает в следующую стадию овогенеза – стадию созревания: происходит первое деление мейоза и овоцит I порядка превращается в овоцит II порядка. Далее происходит разрыв истонченной стенки фолликулы и белочной оболочки и происходит овуляция – овоцит II порядка окруженная слоем фолликулярных клеток (лучистый венец) и I, II оболочками попадает в полость брюшины и сразу захватывается фимбриями (бахромками) в просвет маточной трубы.

В проксимальном отделе маточной трубы быстро происходит второе деление стадии созревания и овоцит II порядка превращается в зрелую яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом.

Процесс овуляции регулируется гормоном аденогипофиза лютропином.

С началом вступления премордиальной фолликулы в путь созревания из окружающей рыхлой соединительной ткани вокруг фолликулы постепенно формируется внешняя оболочка – тека или покрышка. Ее внутренний слой называется сосудистой текой (имеет много кровеносных капилляров) и содержит интерстициальные клетки, вырабатывающие эстрогены, а наружный слой теки состоит из плотной неоформленной соединительной ткани и называется фиброзной текой.

Желтое тело. После овуляции на месте лопнувшей фолликулы под влиянием гормона аденогипофиза лютропина формируется в несколько стадий желтое тело:

I стадия – васкуляризации и пролиферации . В полость лопнувшей фолликулы изливается кровь, в сгусток крови прорастают кровеносные сосуды (отсюда в названии слово “васкуляризации”); одновременно происходит размножение или пролиферация фолликулярных клеток стенки бывшей фолликулы.

II стадия – железистого метаморфоза (перерождения или перестройки). Фолликулярные клетки превращаются в лютеоциты, а интерстициальные клетки теки – в текальные лютеоциты и эти клетки начинают синтезировать гормон прогестерон .

III стадия – рассвета . Желтое тело достигает больших размеров (диаметр до 2 см) и синтез прогестерона достигает максимума.

IV стадия – обратного развития . Если не наступило оплодотворение и не началась беременность , то через 2 недели после овуляции желтое тело (называется менструальным желтым телом) подвергается обратному развитию и замещается соединительнотканным рубцом – образуется белое тело (corpus albicans). Если наступила беременность, то желтое тело увеличивается в размерах до 5 см в диаметре (желтое тело беременности) и функционирует в течение первой половины беременности, т. е. 4,5 месяца.

Гормон прогестерон регулирует следующие процессы:

1. Подготавливает матку к принятию зародыша (увеличивается толщина эндометрия, увеличивается количество децидуальных клеток, увеличивается количество и секреторная активность маточных желез, снижается сократительная активность мускулатуры матки).

2. Препятствует вступлению следующих премордиальных фолликул яичника в путь созревания.

Атретические тела. В норме в путь созревания одновременно вступают несколько премордиальных фолликул, но дозревает из них до III фолликулы чаще всего 1 фолликула, остальные на разных стадиях развития подвергаются обратному развитию - атрезии (под воздействием гормона гонадокринина, вырабатываемого самой крупной из фолликул) и на их месте формируются атретические тела . При атрезии яйцеклетка погибает, от нее остается в центре атретического тела деформированная, сморщенная блестящая оболочка; фолликулярные клетки также погибают, а вот интерстициальные клетки покрышки размножаются и начинают активно функционировать (синтез эстрогенов). Биологическое значение атретических тел: предотвращение суперовуляции – одновременного созревания нескольких яйцеклеток и как следствие этого зачатие нескольких разнояйцевых близнецов; эндокринная функция – в начальных стадиях развития одна растущая фолликула не может создать неободимый уровень эстрогенов в женском организме, поэтому необходимы атретические тела.

III. Гистологическое строение матки. Матка – полый мышечный орган, в котором развивается зародыш. Стенка матки состоит из 3-х оболочек – эндометрия, миометрия и периметрия.

Эндометрий (слизистая оболочка) – выстлан однослойным призматическим эпителием. Эпителий погружается в подлежащую собственную пластинку из рыхлой волокнистой соединительной ткани и образует маточные железы – по строению простые трубчатые неразветвленные железы. В собственной пластинке слизистой кроме обычных клеток рыхлой соединительной ткани имеются децидуальные клетки – крупные округлые клетки, богатые гликогеном и липопротеиновыми включениями. Децидуальные клетки принимают участие в обеспечении гистотрофным питанием зародыша в первое время после имплантации.

Имеются особености в кровоснабжении эндометрия:

1. Артерии – имеют спиральный ход – такое строение артерий имеет значение при менструации:

Спастическое сокращение спиральных артерий приводит к нарушению питания, некрозу и отторжению функционального слоя эндометрия при менструации;

Такие сосуды быстрее тромбируются при уменьшают кровопотерю при менструации.

2. Вены – образуют расширения или синусы.

В целом в эндометрии различают функциональный (или отпадающий) слой и базальный слой. При определении примерной границы между функциональным и базальным слоями главным ориентиром являются маточные железы – базальный слой эндометрия захватывает лишь самые донышки маточных желез. При менструации функциональный слой отторгается, а после менструации под воздействием эстрогенов фолликул за счет сохранившегося эпителия донышек маточных желез происходит регенерация эпителия матки.

Миометрий (мышечная оболочка) матки имеет 3 слоя из гладкой мускулатуры:

1. Внутренний – подслизистый слой.

2. Средний – сосудистый слой.

3. Наружный – надсосудистый слой.

Периметрий – наружная оболочка матки, представлена соединительной ткпанью, покрытой мезотелием.

Функции матки регулируются гормонами: окситоцином с передней части гипоталамуса – тонус мускулатуры, эстрогенами и прогестероном яичников – циклические изменения в эндометрие.

Маточные трубы (яйцеводы) – имеют 3 оболочки:

1. Слизистая оболочка – выстлана однослойным призматическим реснитчатым эпителием, под ним – собственная пластинка слизистой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Слизистая образует крупные разветвленные продольные складки.

2. Мышечная оболочка из продольно и циркулярно ориентированных миоцитов.

3. Наружная оболочка – серозная.

IV. Молочные железы. Так как функция и регуляция функций тесно связано с половой системой, молочные железы обычно изучают в разделе женская половая система.

Молочные железы по строению сложные, разветвленные альвеолярные железы; состоят из секреторных отделов и выводных протоков.

Концевые секреторные отделы в нелактирующей молочной железе представлены слепо заканчивающимися трубочками – альвеолярными молочными ходами. Стенка этих альвеолярных молочных ходов выстлана низкопризматическим или кубическим эпителием, снаружи лежат отростчатые миеэпителиальные клетки.

С началом лактации слепой конец этих альвеолярных молочных ходов расширяется, приобретает форму пузырьков, т. е. превращается в альвеолы. Стенка альвеолы выстлана одним слоем низкопризматических клеток -–лактоцитов. На апикальном конце лактоциты имеют микроворсинки, в цитоплазме хорошо выражены гранулярный и агранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии, микротубулы и микрофиламенты. Лактоциты секретируют казеин, лактозу, жиры апокриновым способом. Снаружи альвеолы охватываются звездчатыми миоэпителиальными клетками, способствующими выведению секрета в протоки.

С альвеол молоко выделяется в млечные ходы (эпителий 2-х рядный) , которые далее в междольковых перегородках продолжаются в млечные протоки (эпителий 2-х слойный), впадающие в молочные синусы (небольшие резервуары выстланы 2-х слойным эпителием) и короткими выводными протоками открываются на верхушке соска.

Регуляция функций молочных желез:

1. Пролактин (гормон аденогипофиза) – усиливает синтез молока лактоцитами.

2. Окситоцин (с супраоптических паравентрикулярных ядер гипоталамуса) – вызывает выделение молока из железы.

3. Глюкокортикоиды пучковой зоны надпочечников и тироксин щитовидной железы также способствуют лактации.