Отряд водоплавающих птиц. 20 видов. Известны с нижнего миоцена. Распространены повсеместно. Наибольшего разнообразия достигают в Новом Свете (15 видов). Длина от 23 см (малая поганка) до 60 см (большая поганка, или чомга). Тело вытянутое, уплощённое сверху вниз, длинная шея, маленькая голова и острый тонкий клюв.
Семейства отряда
Половой диморфизм отсутствует. Оперение плотное, сверху рыжевато-бурое, снизу белое. У некоторых перья на голове образуют украшения в виде рожек, воротников, пелерин. Крылья длинные и узкие. Ноги отставлены далеко назад и располагаются по бокам тазовой области. По суше передвигаются плохо. Хвост короткий. Каждый палец имеет кожистую лопасть. Под водой лапы движутся по траектории, подобной вращению корабельного винта. Ныряют на 1–2 м, под водой проводят 10–15 с. С твёрдой поверхности взлетать не могут, с воды взлёт только после длинного разбега.
Населяют пресные, заросшие тростником, камышом, рогозом водоёмы с небольшими открытыми плёсами. Рацион составляют водные насекомые, ракообразные, мелкая рыба. Пищу добывают преимущественно под водой. Иногда кормятся на плаву. Моногамны, пары образуются каждый год заново. Характерно сложное брачное поведение. После образования пар оба партнёра из растений строят на воде несколько помостов для брачных игр, один из которых впоследствии надстраивается и служит гнездом. Бывают плавающие гнёзда в виде массивного конуса, примятого сверху. Многие виды проявляют склонность к коллективному гнездованию. Гнездовые колонии иногда объединяют сотни пар. Они тяготеют к крупным колониям чаек и крачек, обеспечивающим защиту от хищников.
В кладке 4–6 белых яиц. Насиживают самец и самка 20–25 дней. Птенцы зрячие, опушённые, способны плавать с момента рождения. Однако, излюбленным местом их пребывания сразу же становятся родительские спины, где они и устраиваются среди густого оперения. В этой позиции птенцы удерживаются даже при нырянии и здесь же ухитряются получать от родителей корм. На лбу у птенцов есть голый участок тонкой кожи, по цвету которого родители могут догадаться, нуждается ли птенец в дополнительном обогреве. Когда птенцу жарко, кровеносные сосуды под кожей набухают, и пятно краснеет. Если холодно - сосуды сужаются, и пятно белеет. Через 4–5 недель после рождения птенцы уже умеют летать и готовы приступить к самостоятельной жизни. Мясо поганок непригодно в пищу из-за сильного запаха рыбы (отсюда название). Шкурки некоторых видов заготовляют («птичий мех»). 5 видов в Международной Красной книге.
В России 5 видов. Наиболее многочисленная - чомга (Podiceps cristatus ). Встречается на водоёмах в лесах и степях европейской части и на юге Западной Сибири. Серощёкая поганка (P. griseigena ) распространена также в таёжной зоне европейской части и в восточных районах страны. Более мелкая красношейная поганка (P. auritus ) занимает южные районы страны от западных границ до Тихого океана, черношейная (P. nigricollis ) - европейскую часть России и Западную Сибирь, малая (P. ruficollis ) - южные районы Европейской части России. Зимуют в морях вдоль берегов Европы, в Чёрное море, на Каспии. На юге оседлы.
ОТРЯД ПОГАНКООБРАЗНЫЕ - PODICIPEDIFORMES
НЫРЯЮЩИЕ С ПАССАЖИРАМИПоганкообразные - небольшой, хорошо очерченный отряд птиц, включающий единственное семейство. Долгое время поганок объединяли с гагарами в один отряд. В классических системах поганок и сейчас обычно помещают в самом начале, сразу после гагар. Однако близость гагар и поганок кажущаяся, сходство их внешнего облика обусловлено конвергенцией, связанной с адаптациями к нырянию. Позже поганок стали считать сравнительно молодой группой, ведущей начало от предков, родственных ржанкообразным и журавлеобразным птицам. По классификации, основанной на сходстве ДНК, семейство поганковых - член огромного отряда “аистообразных”, объединяющего большинство водных и околоводных птиц, а также дневных хищников. Таким образом, родственные связи поганок остаются неясными, во всяком случае, это обособленная группа пернатых, глубоко специализированная к жизни на пресных водоемах.
Первые поганки (род
Neogaeornis) известны уже из верхнего мела Южной Америки.Они жили 80 млн. лет назад на территории нынешнего Чили. Современный род Podiceps известен с олигоцена. Распространены поганки всюду, кроме Арктики, Антарктики и ряда океанических островов: Виды рода Poliocephalus - эндемики Австралии и Новой Зеландии, рода Rollandia - Южной, а рода Aechmophorus - Северной Америки. Центр нынешнего разнообразия поганок - Южная Америка, а судя по ископаемым находкам, вероятно, она была и центром происхождения группы. В западном полушарии представлено 5 из 6 родов и 15 из 22 современных видов поганок. В России гнездится 5 видов из 2 родов. СЕМЕЙСТВО ПОГАНКОВЫЕ - PODICIPEDIDAEВальковатым обтекаемым туловищем, удлиненной подвижной шеей, прямым заостренным клювом, схизогнатическим черепом,
отнесенными назад короткими сильными ногами, узким тазом поганки напоминают гагар. Вместе с тем, они имеют ряд существенных анатомических отличий. Шейных позвонков 17-21 (у гагар 14-15); 3-4 последних грудных позвонка срастаются в спинную кость (у гагар спинной кости нет); грудина расширенная и короткая (у гагар - узкая и длинная), коленная чашечка крупная и удлиненная (у гагар - маленькая). Солевыводящие надорбитальные железы у поганок почти не развиты, что свидетельствует об их “пресноводном”, в отличие от гагар, прошлом. Мускулатура ног очень мощная, но не имеет 9 мышц из полного набора, характерного для гагар. Из общего кожного покрова выступают только цевки с лапами, голени располагаются вдоль корпуса и прижаты, их мускулатура окружена мускулатурой тела. Цевка, как у гагар, плоская, сильно сжата с боков, но строение пальцев резко отличается от такового большинства водоплавающих. Каждый из трех пальцев, направленных вперед, окаймлен самостоятельной широкой кожной лопастью и заканчивается плоским тупым когтем, похожим на ноготь. Внутренний край лопастей значительно шире наружного, что имеет важное значение при нырянии. Задний палец мал, но тоже окаймлен кожистой лопастью, горизонтальная “ступня” практически отсутствует.Поганки заметно мельче гагар: самый крупный вид - магелланова поганка
(Podiceps gigas) имеет длину тела до 77 см и весит до 1.6 кг, мелкие поганки рода Tachybaptus (в том числе наша малая поганка Т. ruficollis) могут весить 100-150 г при длине 21-25 см.Питание почти исключительно животным кормом обусловило у поганок растяжимость пищевода и отсутствие зоба. Желудок вытянутый, объемистый, но тонкостенный, слепые кишки малы.
Оперение поганок густое, плотное, водоотталкивающее, с шелковистым блеском. Перья имеют маленький побочный ствол. Аптерии занимают небольшую площадь, оперена и копчиковая железа, а вот уздечка остается голой (у гагар оперена). Общее число перьев может достигать 20000 и более. Рулевые перья редуцированы, первостепенных маховых - 12, второстепенных - 17-22. Линька всех маховых происходит одновременно, сопровождается потерей способности к полету. Крылья узкие, но не короткие, полет быстрый, прямолинейный. Характерен силуэт летящей птицы: вытянутая длинная и тонкая шея, удлиненный корпус, за задний край которого вместо отсутствующего хвоста выдаются лапы. Маневрировать в воздухе и взлетать с суши поганки не могут, с воды взлетают после длительного разбега.
Общий тип окраски, особенно в зимнем наряде, стандартен для водоплавающих птиц - темный верх, светлый низ, в брачном наряде бывают исключения. Половой диморфизм развит слабо, сезонный, напротив, значителен. В брачном наряде на голове у многих видов развиваются яркие украшающие перья (хохлы, воротники), нередко яркую окраску приобретают клюв, шея, бока. Полная линька происходит в конце лета - осенью, неполная предбрач-ная линька (затрагивающая лишь часть контурного оперения) - в конце зимы - начале весны. У тропических видов лишь одна линька. Для большинства поганок характерна яркая красная (реже желтая, белая) радужина. Ноги окрашены неброско - в темные серые, зеленоватые, буроватые тона.
Птенцы выводкового типа имеют единственный пуховый наряд с характерными продольными полосами на теле и шее, сложным контрастным узором на голове и клюве. Помимо пестрого пуха в составлении рисунка участвуют ярко окрашенные (красные, малиновые) участки голой кожи на лбу, у глаз, вокруг клюва. Окраска головы и шеи птенцов видоспецифична и имеет очевидное сигнальное значение. Так, побледневшая лобная бляшка сигнализирует родителям о том, что птенец нуждается в обогреве. Только в роде
Aechmophorus пуховики имеют простую окраску, напоминающую зимний наряд взрослых птиц.Смена пухового на птенцовый перьевой наряд растянута. Продольный рисунок на голове и шее нередко сохраняется до линьки в первый зимний наряд в конце осени. Окончательный взрослый наряд птицы приобретают на 2-м году жизни, молодые мелких видов - уже следующей весной.
Благодаря особенностям строения поганки прекрасно плавают и ныряют, эффективно кормятся в толще воды. Лапа поганок действует под водой с минимальной затратой мускульной энергии в отдельных фазах гребка. При движении ноги вперед плюсна автоматически поворачивается по продельной оси внутрь, рассекая воду ребром лопастей пальцев и не встречая сильного сопротивления воды. При “рабочем” гребке назад плюсна возвращается в исходное состояние, пальцы “опираются” о толщу воды лопастями и дают телу толчок вперед. Амплитуда
вращения плюсны достигает 120°.Крейсерская скорость поганок под водой достигает 3 м/сек. В отличие от гагар, поганки не используют крылья при нырянии. Обычно они кормятся на глубине 1-1.5 м, но иногда попадают в сети на глубинах до 25 м. Во время кормежки птицы проводят под водой в среднем около 30 сек., но могут находиться там до 3 мин. Гораздо реже поганки ловят добычу на поверхности воды и над водой, собирая насекомых с растений и даже ловя их в воздухе. Птица захватывает добычу кончиком острого клюва, в процессе заглатывания ветви нижней челюсти автоматически разводятся в стороны. Это приспособление (стрептогнатия) дает возможность целиком глотать крупные объекты. У гагар стрептогнатия не развита.
Поганки питаются водными насекомыми, ракообразными, моллюсками, головастиками и рыбой. Дополнительный корм (водоросли) встречается лишь изредка. Степень рыбоядности зависит от размера вида, сезона, географического распространения. В гнездовой период основу питания составляют беспозвоночные, на местах зимовки поганки становятся почти полностью рыбоядными. В желудках птенцов уже с первого дня жизни содержатся мелкие кроющие перья, полученные при кормлении от родителей. Перья обеспечивают образование погадок из хитина беспозвоночных, костей и чешуи рыб. При отрыгивании погадки на воду птицы собирают вышедшие перья и вновь поедают их.
Кормление поганок происходит, видимо, лишь днем, а ночная активность наблюдается в сезон миграций и в брачный период. На миграциях летят только ночью, днем кормятся, отдыхают. Перелеты характерны для видов, живущих в умеренных широтах северного и отчасти южного полушария. На пролете и зимовках они встречаются главным образом не на пресных водоемах, а в прибрежных акваториях незамерзающих на зиму морей. Большинство тропических и высокогорных видов и популяций поганок живут оседло на пресных внутриконтинентальных водоемах, либо совершают незначительные местные кочевки. Не менее 5 видов обитает на холодных горных озерах Анд в поясе пуны на высоте 3000-5000 м над уровнем моря
(рекорд высоты, очевидно, принадлежит серебристой поганке (Podiceps occipitalis). Оседлость некоторых видов, например атитланской поганки (Podilymbus gigas) с оз. Атитлан в Гватемале, короткокрылой поганки (Rollandia microplera) с андских озер Титикака и Поопо, поганки Тачановского (Podiceps tacwnowskii) с оз. Хунин, также в Андах, привела к значительной редукции их крыльев. Летать эти птицы практически не могут.Поганки никогда не образуют настоящих стай, хотя на миграциях и зимовках можно видеть скопления, достигающие нескольких сотен плавающих птиц. Обычно же поганки встречаются поодиночке или парами. Они моногамны, в пары объединяются на один сезон. Для большинства видов характерен гнездовой консерватизм.
Для гнездования поганки, как правило, избирают мелкие пресные водоемы со стоячей или слабо текущей водой, покрытые густой надводной растительностью. Многие виды гнездятся совместно, образуя колонии в несколько десятков гнезд, часто на периферии колонии чаек или у гнезд лысух. Соседство с довольно агрессивными видами - своего рода защита гнезда от нападений хищников. Характерны плавучие гнезда, обычно в окружении стеблей водных растений, но птицы могут располагать их и на открытой воде. Иногда гнезда свободно плавают, чаше они касаются дна основанием и зафиксированы на одном месте. Поскольку поганки почти не могут ходить по суше, они очень редко строят гнезда на берегу, у кромки воды или на кочке. Только западная поганка
(Aechmophorus occidentalis) и поганка Кларка (Ае. clarkii), обитающие на западе Северной Америки, неплохо ходят по суше и могут устраивать гнезда на значительном удалении от воды.Партнеры обычно строят несколько гнезд из разнообразного растительного материала - стеблей, листьев, корневищ. Для откладывания яиц используется только одно гнездо, а остальные служат платформами для отдыха и спаривания. Как и гагары, поганки не могут спариваться на воде. Брачный ритуал поганок очень сложен и многообразен. Он представляет собой характерные парные танцы на воде, состоящие из нескольких фигур, выполняемых птицами синхронно. Партнеры ныряют; “бегут по воде”, шумно шлепая лапами; демонстрируют ритуальные повороты головы, распушив украшающие перья; обмениваются клочками водных растений, которые держат в клюве. Наиболее типичны “поза пингвина”, когда птицы встают на воде столбиком; “поза кошки” - крылья полураскрыты, оперение взъерошено, украшающие перья на голове распушены; “поза горбуна” - голова опущена, шея изогнута, перья спины приподняты. Существует и групповой ток, в группе обычно выделяется наиболее инициативная особь - “зачинщик”. Ритуальные позы сопровождаются звуковыми сигналами. Вокализация разнообразна - свист разной тональности, рокочущие трельки, визг, носовые и гортанные крики. В брачный сезон поганки крикливы, в другое время - более молчаливы. Ритуально также комфортное поведение - чистка оперения, прикасание к груди после ныряния.
В кладке от 2 до 10 продолговатых яиц. Свежеотложенные яйца имеют матовый белый цвет, но постепенно приобретают зеленовато-бурый оттенок, окрашиваясь материалом влажного гнезда. Инкубация начинается обычно со второго яйца и длится 20-30 дней. В насиживании и заботе о птенцах участвуют оба партнера. Сходя с гнезда на кормежку, птица укрывает яйца гнездовым материалом,
маскируя их, а возможно, и “подогревая” теплом, выделяющимся при гниении растительности. Птенцы вылупляются в разные сроки. В кладке открытой только в 1974 г. на юге Патагонии поганки-головастика (Podiceps gallardoi) всего 2 яйца, из которых выводится лишь первый птенец. После выклевывания птенцы забираются на спины родителей и те некоторое время носят их на себе, а часто и кормят на спине. При холодной погоде птенцы буквально зарываются в перья взрослых. Иногда поганки даже ныряют с птенцами, забравшимися под крылья. Постепенно пуховики все чаще сходят в воду, учатся нырять, пытаются сами собирать корм. Выкармливание продолжается 44-79 дней, потом молодые птицы становятся самостоятельными, выводки распадаются. Онтогенез у мелких видов идет быстрее. У некоторых популяций низких широт в течение лета бывают вторые и даже третьи кладки. Половой зрелости птицы достигают к началу 2-го (крупные виды - 3-го) года жизни. Рекорд долголетия (13 лет) принадлежит малой поганке. Неволю поганки переносят плохо, однако в полувольных условиях могут образовывать пары и размножаться. Межродовые гибриды у поганок отсутствуют, между некоторыми близкими видами существует ограниченное (а иногда поглотительное) скрещивание.Естественных врагов у взрослых поганок немного, поскольку большую часть жизни птицы проводят на плаву и в случае опасности сразу ныряют. В полете они более уязвимы. Кладки поганок разоряют многие пернатые и четвероногие хищники, в европейской части России это прежде всего крупные чайки, серая ворона, болотный лунь, лиса и енотовидная собака. Негативное влияние хищников усугубляется беспокойством со стороны человека. Еще в большей степени кладки страдают от внезапных подъемов уровня воды, затапливающей гнезда. Яйца поганок способны переносить лишь кратковременные затопления
. Иногда от совокупности этих факторов гибнет до половины кладок. Птенцы часто оказываются добычей крупных рыб.На зимовках случаи массовой гибели поганок отмечены в период резких похолоданий, когда обычно незамерзающие водоемы оказываются покрытыми льдом. Страдают поганки от зимних штормов, нефтяного загрязнения воды. В современных условиях поганки приобрели важное значение как биологический индикатор степени загрязнения пресных водоемов пестицидами и тяжелыми металлами. Как достаточно крупные и полностью водные хищники, они оказываются последним звеном, накапливающим вредные химические соединения в экологических цепях внутренних водоемов.
Поселяясь на рыборазводных хозяйствах, некоторые поганки могут считаться условно вредными, хотя основу их питания в большинстве мест составляют водные беспозвоночные. Как показали специальные исследования, поедаемая ими молодь составляет десятые доли процента общей численности рыб конкретного водоема, поэтому вред поганок сильно преувеличен. На зимовках питаются
преимущественно мелкими непромысловыми видами рыб - мелкими сельдевыми, бычками-подкаменщиками, колюшками, морскими собачками и др.До начала XX в. поганок интенсивно истребляли в Европе из-за спроса на пуховые шкурки - так называемый “птичий мех”. В настоящее время промыслового значения из-за плохого качества мяса, хотя повсюду понемногу добываются охотниками попутно с утками и лысухами. Происхождение русского названия “поганки” вероятно тоже связано с малосъедобностью их пахнущего рыбой мяса, но, возможно, имелся в виду характерный силуэт птиц на воде:
тонкая длинная шея и непропорционально крупная из-за перьевого воротника голова напоминали тонконогий гриб-поганку. Забавно, что английское название птицы - “Grebe”, звучит как “гриб”, что очень перекликается с русским названием.Благодаря своей славе прекрасных ныряльщиков, поганки стали персонажами фольклора и мифологии многих народов. На севере Сибири и в некоторых районах Канады бытует легенда о том, что именно поганка, глубоко нырнув, подняла со дна моря, покрывавшего весь мир, кусочек земли, ставший материковой сушей.
Большинство поганок пока еще довольно обычны, но 3 узко-ареальных вида находятся в угрожаемом состоянии, а 2, вероятно, к настоящему времени вымерли. В середине XX в. нелетающая поганка Тачановского была массовым видом на оз. Хунин в Андах, но после строительства обогатительной фабрики и последующего загрязнения озера ее численность начала стремительно падать. К концу 70-х гг. загнездилось только 100 пар, к настоящему времени осталось всего 40 пар. Сейчас озеро объявлено резерватом, загрязнение остановлено, однако предполагается снабжать пресной водой этого озера столицу Перу Лиму, что, вероятно, приведет к колебаниям уровня воды, а следовательно, к ухудшению условий гнездования для птиц
.Целый комплекс причин привел к гибели атитланскую поганку - эндемика вулканического оз. Атитлан в горах Гватемалы на высоте 1700 м. В 1929 г. на озере площадью 130 км
2 обитало примерно 400 особей этой крупной нелетающей птицы. Катастрофическое падение численности связывают с интродукцией в озеро хищного североамериканского окуня (Micropterus), уничтожавшего выводки. Благодаря мерам охраны численность вида ненадолго повысилась с 86 птиц в 1966 г. до 232 в 1975 г., однако резкое (на 5 м) падение уровня воды и сокращения площади озера в результате землетрясений привели к уменьшению кормовой базы поганок на 60% и к дальнейшему сокращению популяции вида. Одновременно в несколько раз возросла рекреационная нагрузка на берега озера. К окончательному вымиранию атитланскую поганку привела конкуренция (а может быть, и поглотительное скрещивание) с очень близким, но вдвое более мелким и летающим, видом - пестроклювой поганкой (Podilymbus podiceps). Этот вид, широко распространенный в западном полушарии, вселился на оз. Атитлан в последние десятилетия и начал вытеснять эндемика. К 1985 г. осталось 55 особей с фенотипом атитланской поганки, ныне вид, вероятно, окончательно исчез.С конца 1980-х гг. нет никаких сведений об андской поганке
(Podiceps andinus) с оз. Тота, расположенном в горах Центральной Колумбии на высоте 3000 м. Выпуск в озеро радужной форели (Saimo gairdneri) привел к падению численности птиц с 300 особей в 1968 г. до 3 в 1977 г.Поглотительная гибридизация с близким видом (малой поганкой) может привести к исчезновению карликовой поганки
(Tachybaptus rufolavatus) - эндемика оз. Алоатра на севере Мадагаскара. Малая поганка вселилась на водоемы острова из Африки вслед за интродуцированной тиляпией (Tilapia), мальки которой служат кормовым объектом поганки. К 1990-м гг. осталось не более 20 пар карликовой поганки. От гибридизации с малой поганкой страдает и более обычный на острове вид - мадагаскарская поганка (Т. pelzelnii).В настоящее время в большинстве районов России поганки увеличивают численность и расширяют ареал, активно заселяя пруды рыборазводных хозяйств, но кое-где редки, распространены спорадично. В Красную книгу Московской области внесены малая, красношейная, серощекая поганки.
Поганки - птицы мелких и средних размеров, массой от 120 г до 2 кг. Внешне похожи на нырковых уток, с которыми их часто путают. Тело удлиненное, уплощенное сверху вниз, шея длинная, клюв тонкий заостренный, ноги отставлены далеко назад. Пальцев 4, но, в отличие от большинства плавающих птиц, они не соединяются одной перепонкой, а каждый снабжен отдельной жесткой лопастью, расположенной на внешней стороне. Хвоста нет, на его месте пучок мягких коротких перьев. Крылья длинные и узкие. Густое и плотное оперение равномерно покрывает все тело, но аптерии у поганок имеются.
Самцы и самки окрашены одинаково. Большую часть года поганки имеют однотонно окрашенную в бурый или серый цвет спинную сторону тела и светлую, обычно белую, окраску брюшной стороны. Но в брачный период как у самцов, так и у самок большинства видов на голове и шее формируются разного рода «воротнички» и «ушки», окрашенные в черный, белый, желтый или красно-бурый цвета. Обычно в спокойном состоянии эти «ушки» и «воротнички» видны плохо, они проявляются только при брачном возбуждении.
Поганки великолепно приспособлены к жизни в воде. Плотность их близка к единице. Тело имеет обтекаемую удлиненную форму. Поганки великолепно плавают, еще лучше ныряют. Двигаются под водой исключительно с помощью ног, которые расположены у заднего конца тела и работают в полуавтоматическом режиме с минимальной затратой мускульной энергии благодаря особому устройству кожистых оторочек каждого пальца и суставов. Лапы при этом совершают вращательные, почти круговые движения.
Нормально при кормежке проводят под водой немного времени, около 30-40 с, и заныривают только на 1-2 м. При необходимости могут оставаться под водой несколько минут и нырять на глубину до 25 м. В случае опасности обычно не улетают, а ныряют, тихо появляясь из-под воды у края надводной растительности или выставляя из воды только голову, на чистом месте. Вся жизнь поганок проходит на воде. Двигаться по твердому субстрату они практически не в состоянии.
Исключение составляет самая крупная из поганок - западная североамериканская поганка (Aechmophorus occidentalis). Она хорошо ходит по земле и строит гнезда в нескольких десятках метров от воды.
Полет поганок быстрый и прямолинейный, взлетают только с воды после длинного разбега.
В гнездовой период поганки - обитатели внутренних пресноводных, главным образом стоячих водоемов, но мигрирующие виды на зимовках держатся преимущественно в прибрежной зоне морей. Во время миграций летят только ночью, днем же кормятся, отдыхают или перемещаются на значительные расстояния вплавь.
Гнездятся на озерах, водохранилищах, болотах с плесами открытой воды, степных медленно текущих реках; мелкие виды часто гнездятся на небольших карьерах с водой или на прудах. В последние годы поганки стали обычными обитателями рыборазводных прудов. Обязательным условием для гнездования этих птиц оказывается достаточное количество надводной растительности. В ней они строят гнезда или скрываются от опасности. Вопреки распространенному мнению, большинство поганок не строит плавающих гнезд. Основание гнезда часто доходит до дна водоема или покоится на куче отмершей водной растительности. Однако гнезда могут располагаться на естественной плавающей по водоему сплавине. В период размножения поганки обычно строят несколько небольших площадок из водных растений, предназначенных исключительно для спаривания, которые обычно находятся у края надводной растительности. Потом эти площадки могут быть сдвинуты ветром и волнами и начать плавать.
Поганки - моногамные птицы. Для них характерен сложный ритуал брачных демонстраций, одинаковых для обоих членов пары. Во время этих демонстраций самец и самка синхронно выполняют разнообразные движения при знакомстве, строительстве гнезда, отпугивании соперников и др. Двигаются навстречу друг другу, располагаются бок о бок или грудь к груди, принимают необычные позы. У разных видов это по ведение имеет много общих черт, но его начало и особенно завершение при спаривании различны, специфичны для каждого вида. В брачный период, в особенности по ночам, птицы оглашают водоемы громкими криками, особенно крупные виды. У мелких видов поганок голоса более мелодичны, напоминают тихий приглушенный свист. Большую часть года поганки молчаливы.
В кладке 2-10, обычно 4-6 яиц. Сначала они белые, но через день-два приобретают зеленоватый или бурый оттенок, окрашиваясь материалом влажного гнезда. Меловая поверхность скорлупы предохраняет яйца от намокания и попадания воды внутрь яйца. Насиживание начинается со второго яйца, в нем участвуют самец и самка. У разных видов насиживание длится от 20 до 28 дней. Поганки - типичные выводковые птицы. Птенцы вылупляются неодновременно и сразу забираются на спину насиживающего родителя. Поганки часто плавают с птенцами на спине, кормят их там, могут и нырять с ними.
Линька у разных видов поганок проходит неодинаково. Виды умеренных шпрот северного полушария имеют 2 линьки в году - предгнездовую и послегнездовую. Весной меняется мелкое оперение, осенью все оперение целиком. У таких видов хорошо выражен брачный наряд. Тропические и субтропические формы имеют 1 линьку в году; сезонный диморфизм у них, естественно, не выражен. Маховые перья у поганок выпадают одновременно, и они около месяца не могут летать.
Питаются поганки водными насекомыми, ракообразными, моллюсками и рыбой, иногда водорослями. На зимовках становятся почти полностью рыбоядными, в то время как в период гнездования основу питания у большинства видов составляют беспозвоночные. Степень рыбоядности различна у разных поганок, а у отдельных видов разнится и географически. Для этих птиц характерно присутствие в желудке большого числа собственных мелких перьев. Птенцы с первого дня жизни получают перья при кормлении от родителей. Перья обеспечивают образование погадки из хитина беспозвоночных, костей и чешуи рыб. Отрыгивание погадок наблюдали у разных поганок. После выброса погадок птицы собирают с воды вышедшие перья.
Поганки имеют некоторое хозяйственное значение.
В определенных условиях отдельные виды, поселяющиеся в рыборазводных хозяйствах, могут считаться условно вредными. Но как показали специальные расчеты, процент выедаемой ими молоди рыб составляет десятые доли, а поэтому действительный их вред кажущийся. На зимовках крупные виды переходят на питание рыбой. Однако потребляют они преимущественно мелкие непромысловые виды - мелких сельдевых, бычков-подкаменщиков, колюшку, морских собачек, песчанок и др.
Промыслового значения, как водоплавающая* дичь, поганки не имеют ввиду плохого качества их мяса, хотя всюду понемногу добываются охотниками попутно с утками и лысухами. Спрос на «птичий мех» теперь отсутствует. В XIX в. истребление поганок с этой целью в Европе имело колоссальные масштабы.
В современных условиях поганки приобрели важное значение как биологический индикатор-степени загрязнения пресных водоемов пестицидами и тяжелыми металлами. Эти достаточно крупные и полностью водные хищники стали последним звеном, накапливающим вредные вещества и элементы, в экологических цепях внутренних водоемов.
Родственные связи поганок с другими современными ископаемыми отрядами птиц не ясны. Существуют данные о родстве поганкообразных с некоторыми журавлеобразными - лапчатоногами и пастушковыми. В ископаемом состоянии известны уже настоящие Podiceps. Наиболее древние из них найдены только в нижнем миоцене - Америки, а затем в плиоцене Америки, Европы и Азии.
Поганки представляются сравнительно молодым, узкоспециализированным отрядом птиц. Они возникли, вероятно, где-то в палеогене и быстро адаптировались к водному образу жизни заняв свободную экологическую нишу ловцов добычи в толще воды в пресных водоемах. Долгое время поганок считали родственниками гагар, но близость этих отрядов только кажущаяся: у гагар и поганок сходный внешний облик, что связано с глубокими адаптациями к нырянию. В действительности между этими отрядами имеются кардинальные морфологические различия и значительные различия в экологии.
В отряде 1 семейство Podicipedidae с 6 родами (Rollandia, Tachybaptus, Podilymbus, Poliocephalus, Podiceps и Aechmophorus) и 17 или 21 видом. Род Tachybaptus, куда входит наша малая поганка, и еще 4 вида южного полушария, вместе с Podilymbus, отличаются от других поганок устройством скелета цевки, голосом, брачным церемониалом, образом жизни.
Распространены поганки всюду, кроме Арктики, Антарктики и океанических островов. В Старом Свете - только Tachybaptus и Podiceps, в Новом - Podiceps и другие 4 рода. Большинство видов поганок встречается в Америке - в Северной 7, в Южной 8.
В России гнездится 5 видов поганок, все в умеренной зоне и на юге, и только красношейная и серощекая поганки далеко проникают на север.
Отряд: Podicipedes, или Podicipediformes = Поганки, поганкообразные
Родственные связи этой небольшой группы (1 семейство, 22 вида) неясны, видимо поганки близки к ржанкообразным и журавлеобразным, а сходство с гагарами (обтекаемое тело, гибкая шея, копьевидный клюв, отнесённые назад короткие ноги, плотное водоотталкивающее оперение) обусловлено сходными адаптациями к среде обитания. Пальцы не соединены перепонками, а оторочены жёсткими лопастями, не менее удобными для гребли. Поганки заметно мельче гагар, их масса колеблется от 100 г до 1,6 кг при длине тела 21–77 см. Они теснее связаны с пресными водоёмами, хотя на кочёвках и зимовках встречаются и на взморьях. Как и гагары, поганки взлетают с воды после длительного разбега и с трудом передвигаются по суше. Некоторые оседлые виды совсем утратили способность к полёту. В отличие от гагар, поганки не подгребают полусогнутыми крыльями при нырянии.
В рационе (особенно в гнездовой период) большую роль играют водные беспозвоночные. Окраска типична для водоплавающих птиц - тёмный верх, светлый низ, в брачном наряде у многих видов развиваются яркие украшающие хохлы, воротники. Брачный ритуал сложен, включает своеобразные синхронные парные танцы на воде.
Для гнездования избирают мелкие пресные водоёмы с участками густой надводной растительности, иногда образуют колонии в несколько десятков пар. Гнёзда строят прямо на мелководье, обычно в окружении стеблей водных растений, иногда гнездо свободно плавает, чаще касается дна основанием и зафиксировано на одном месте. В выводках бывает до 10 птенцов, они выводкового типа, покрыты контрастным, полосатым пухом. Первое время после вылупления птенцы часто путешествуют по водоёму, забравшись на спины родителей, иногда те даже ныряют с птенцами, находящимися под плотно прижатыми крыльями.
Поганки распространены по всему свету, особенно разнообразны в Южной Америке, которая считается их родиной.
Некоторые зоологи объединяют гагар и поганок в один отряд. Но обычно принято разделять их на два самостоятельных отряда. Причин этого много и разных. У гагар все три передних пальца соединены перепонками, у поганок каждый из четырех оторочен с боков неширокой, до сантиметра, бахромой, или, точнее, кожными лопастями. У гагар в кладке только два оливково-бурых, с бурыми крапинами яйца, у поганок - три-восемь грязно-белых яиц.
Однако есть и определенное сходство у этих птиц даже во внешности, но главное - в манере плавать и нырять. Только пингвины превосходят в этом гагар и поганок. Ноги отнесены далеко назад, и гребут ими птицы не под собой, как, скажем, утки или чайки. Весьма эффективный движитель словно корабельный винт работает сзади. Крыльями, как пингвины и чистики, не гребут (гагары, по-видимому, немного гребут).
Когда плавают на поверхности, только спина видна над водой. Степень погружения могут регулировать, прижимая перья; воздух из-под них «улетучивается», и удельный вес птицы увеличивается. По земле ходят неуклюже и плохо. Гагары предпочитают даже ползти на брюхе, отталкиваясь ногами.
Гагары крупнее поганок (60-90 сантиметров длина, вес - 1,2-6 килограммов). Четыре вида либо три, как считают другие специалисты. Все обитают на севере Евразии и Америки, и все встречаются в СССР.
Поганки (20-80 сантиметров длина, вес - 120-1500 граммов) обитают почти по всему миру, кроме крайних приполярных областей Арктики. Нет их в Антарктиде, в Гренландии (но в Исландии живут!), нет в Сахаре, на Аравийском полуострове, на Калимантане и Суматре (но на Яве и Су лаве-си, как и на многих других островах Индонезии, они водятся).
Одни ученые полагают, что на обширной этой территории встречается 17-18 видов поганок, другие - что их не больше девяти. У трех видов американских поганок чрезвычайно малые, просто-таки «микроскопические» ареалы: у каждого лишь одно свое озеро. Юнин в Перу, Атитлан в Гватемале и Титикака на границе Перу и Боливии! Обитающая на озере Титикака небольшая бурая, с красноватым хохлом поганка совсем разучилась летать, так что переселиться куда-нибудь собственными силами у нее нет уже возможности. У атитланской поганки тоже недоразвитые крылья. Поэтому и она никогда не расстается со своим озером.
Отряд Поганкообразные Podicipediformes
Поганки - хорошо очерченный отряд птиц, с одним семейством (Podicipedidae), четырьмя или шестью родами (Rollandia, Tachybaptus, Podilymbus, Poliocephalus, Podiceps и Aechmophorus) и 17 или 21 видом. Распространены всюду, кроме Арктики, Антарктики и океанических островов. В Старом Свете - только Tachybaptus и Podiceps, в Новом - Podiceps и другие четыре рода. Большинство видов поганок встречается в Америке: Северная - семь, Южная - восемь. В фауне СССР пять видов. Род Tachybaptus, куда входит наша малая поганка ruficollis и ещё три вида Южного Полушария, вместе с Podilymbus отличается от других поганок устройством скелета цевки, голосом, брачным церемониалом, образом жизни. Два этих рода объединяют в трибу Podilymbini. Шесть видов рода Podiceps и, возможно, все другие роды поганок, кроме Rollandia, входят в трибу Podicipedini .
Родственные связи поганок с другими современными и ископаемыми отрядами птиц неясны. Ничего при этом не дают ни классические методы морфологии и систематики, ни изучение белков яиц. В системе класса они стоят обособленно и обычно помещаются в самом его начале. В ископаемом состоянии известны уже настоящие Podiceps, наиболее древние из которых найдены только в нижнем миоцене США. Поганки - сравнительно молодой, узко специализированный отряд птиц. Они отделились от неясных пока предков, вероятно, где-то в палеогене и быстро адаптировались к водному образу жизни на пресных водоёмах. Близость поганок к гагарам - кажущаяся, грубо конвергентная, вследствие сходного внешнего облика, связанная с глубокими адаптациями к нырянию. В действительности между этими отрядами имеются кардинальные морфологические различия, показанные М. Штольпе, Е. Н. Курочкиным, Б. К. Штегманом, Л. П. Корзуном. Между ними существуют также значительные отличия и в экологии. Поэтому старое положение, по которому происхождение поганок и гагар считали общим и объединяли в один отряд или считали их близкородственными отрядами, во всех серьёзных современных сводках оставлено.
Размеры поганок - мелкие и средние, тело у них плотное вытянутое, шея длинная (относительно длиннее, чем у гагар), задние конечности отнесены назад, из-под общего кожного покрова выступают только цевки с лапами, голени прижаты мускулатурой вдоль тела, рулевые перья хвоста редуцированы, крылья узкие, но не короткие. Общий тип окраски - тёмные сверху, светлые снизу, за немногими исключениями. На голове в брачном наряде у многих развиваются украшающие перья. Самцы и самки окрашены сходно. Череп схизогнатический, солевыводящие надорбитальные железы почти не развиты. Клюв длинный острый или короткий утолщённый. Шейных позвонков 17–21, четыре последних грудных позвонка срастаются в спинную кость. Грудина расширенная и относительно короткая (в отличие от гагар), коленная чашечка крупная и удлинённая, но не срастается с кнемиальными гребнями тибиотарзуса (в отличие от гагар), тарзометатарзус сжатый с боков, по заднему краю цевки проходят один-два ряда зазубренных щитков (в отличие от гагар).
Плавательная перепонка разрезная - каждый палец имеет отдельную кожистую лопасть (в отличие от гагар), мускулатура задних конечностей очень мощная, но не имеет девяти мускулов от полного набора их у птиц (в отличие от гагар, которые имеют почти полный комплект мускулов задних конечностей). Зоба нет, желудок вытянутый с тонкими стенками, слепые кишки маленькие. Копчиковая железа оперённая. Оперение густое и плотное, перья имеют слабый побочный ствол, аптерии занимают очень небольшую площадь, уздечка не оперена (в отличие от гагар). Первостепенных маховых - 12, второстепенных - 17–22. Линька маховых одновременная, с потерей способности к полёту. Пуховый наряд сменяется одним птенцовым, взрослый наряд приобретают на второй календарный год.
Поганки - дневные и ночные птицы, кормятся они, видимо, только днем, а ночью активны в брачный период и в сезон миграций, летят во время миграций исключительно ночью. Полет быстрый, прямолинейный, в воздухе маневрировать не могут. С воды взлетают с трудом и неохотно, после длительного разбега, с суши взлетать не могут. Большую часть жизни проводят на плаву. Прекрасно ныряют. Под водой проводят обычно во время кормёжки около 30 с, но могут находиться до 3 мин. Кормятся нормально на небольшой глубине-1-1,5 м, но в сети попадали на глубинах до 25 м. Крейсерская скорость движения под водой до 3 м/сек. Двигаются в толще воды исключительно с помощью ног.
Удлинённое тело, длинная тонкая шея, удлинённая голень и цевка, мощная мускулатура задних конечностей, укороченные бедро и средний палец лапы, неравносторонние лопасти пальцев (рис. 21) дают возможность поганкам эффективно заныривать, кормиться и плавать в толще воды [Онно, 1959; Курочкин, 1967].
Рисунок 21.
а — во время гребка (вид сзади), б — во время выноса вперёд (вид сбоку)
Такая работа лап поганок обусловлена особым устройством мускулов и суставов задних конечностей, вращающих тибиотарзус вдоль продольной оси на 120°, а вместе с ним и цевку с лапой. Важное значение имеет неравносторонность лопастей пальцев. Внутренний край лопастей значительно шире наружного. Поэтому и при толчке и при приведении лапы к телу после толчка лопасти поворачиваются вокруг продольной оси под углом к направлению движения (это становится возможным благодаря особому сочленению фаланг пальцев с блоками цевки), что создаёт подъёмную силу, складывающуюся с мускульным усилием, заметно увеличивающую скорость движения лапы и силу толчка. Большее число отдельных гребков в единицу времени увеличивает скорость движения птицы в толще воды. Существенно, что лапа поганок действует под водой во многом автоматически, с минимальной затратой мускульной энергии в отдельных фазах гребка [Курочкин, Васильев, 1966; Курочкин, 1971, 1972]. По суше поганки передвигаться практически не могут. Известно, что только западная поганка Achmophorus occidentalis может ходить по твёрдому субстрату и устраивает гнезда на значительном удалении от воды.
Большинство видов поганок всю жизнь живут оседло на пресных внутриконтинентальных водоёмах. Виды рода Podiceps во время миграций и зимовок выходят в прибрежные морские районы. Оседлость Rollandia micropterum на оз. Титикака в Южной Америке привела к значительной редукции крыльев, летать эти птицы не могут.
Для гнездования поганки, как правило, избирают мелкие пресные водоёмы, покрытые густой надводной растительностью. Многие виды гнездятся совместно, образуя колонии до нескольких десятков гнёзд, часто по периферии колонии чаек и крачек или около отдельных гнёзд лысух. Гнезда строят в большинстве своём наплавные, обычно около двух-трёх крупных стеблей водных растений, помещают их скрытно среди растительности, но могут располагать гнезда и на открытой воде. Редко гнезда свободно плавают, чаще основанием касаются дна. Редко строят гнезда на берегу водоёма у кромки воды или на кочке. Строят всегда сразу несколько гнёзд, участвуют в этом оба партнёра, но для откладки яиц используется только одно, обычно последнее, остальные служат для отдыха и спаривания. Характерно, что поганки не могут спариваться на воде. Они имеют сложный и многообразный ритуал брачных церемоний. Свой ритуал имеет и спаривание. Ритуально также комфортное поведение - чистка и оправление оперения, прикасание к груди после ныряния, что удаляет воду с клюва. Последнее может быть связано с отсутствием у поганок надорбитальных желез.
В кладке от двух до 10 яиц. Свежеотложенные яйца белого цвета с меловой поверхностью, но через день-два они приобретают зеленоватый или бурый оттенок, окрашиваясь материалом влажного гнезда; цвет становится гуще по мере насиживания. Яйца откладывают с интервалом в сутки или двое, насиживание начинается со второго яйца, длится 20–28 дней. Птенцы вылупляются в разные сроки. Сразу после выклёвывания птенцы забираются на спину родителей, и так они их носят все первое время. Часто и кормят на спине, а некоторые могут нырять с птенцами на спине.
Питаются водными насекомыми, ракообразными, моллюсками и рыбой, иногда желудки оказываются заполненными водорослями, например харовыми. Добычу ловят в толще воды, на поверхности воды и над водой, собирая насекомых с растений и даже схватывая в воздухе. Захватывают добычу кончиком клюва, при проглатывании её ветви нижней челюсти автоматически разводятся в стороны (стрептогнатизм), что даёт возможность глотать целиком более крупные объекты; этим поганки существенно отличаются от гагар. В местах зимовок поганки становятся почти полностью рыбоядны, в то время как в гнездовой период основу питания у большинства составляют беспозвоночные. Степень рыбоядности различна у разных видов, а у отдельных видов разнится и географически. В желудках поганок уже с первого дня жизни (получают при кормлении от родителей) содержатся мелкие кроющие перья этих же птиц. Значение перьев в пищеварении у них определялось по-разному. В действительности перья обеспечивают образование погадок из хитина беспозвоночных, костей и чешуи рыб . Отрыгивание погадок установлено для Podilymbus podiceps, чомги и красношейной поганки. После отрыгивания погадки на воду птица вновь собирает вышедшие перья и поедает их .
Поганки имеют некоторое хозяйственное значение. Хотя основу их питания в большинстве мест составляют водные беспозвоночные, в не которых условиях чомга, восточная серощёкая поганка, малая поганка и Aechmophorus могут считаться условно вредными, поселяясь в рыборазводных хозяйствах. Но, как показали специальные расчёты, процент выедаемой ими молоди рыб составляет десятые доли, а поэтому действительный их вред становится мнимым. На зимовках крупные виды переходят в питании на рыбу, но при этом они потребляют преимущественно мелкие непромысловые виды - мелких сельдевых, бычков-подкаменщиков, колюшку, морских собачек, песчанок и др.
Промыслового значения как водоплавающая дичь поганки не имеют из-за плохого качества их мяса, хотя всюду понемногу добываются охотниками попутно с утками и лысухами. Спрос на «птичий мех» теперь отсутствует, но в XIX в. истребление поганок с этой целью в Европе имело катастрофические масштабы.
В современных условиях поганки приобрели важное значение как биологический индикатор степени загрязнения пресных водоёмов пестицидами и тяжёлыми металлами. Как достаточно крупные и полностью водные хищники они стали последним звеном, накапливающим вредные вещества и элементы, в экологических цепях внутренних водоёмов.
